Farne und andere untere Gefäßpflanzen

Equisetopsida | Pflanzenklasse

Equisetopsida (Abteilung Pteridophyta), Klasse primitiver sporentragender Gefäßpflanzen. Die meisten Mitglieder der Gruppe sind ausgestorben und nur aus ihren versteinerten Überresten bekannt. Die einzige lebende Gattung,Equisetum , um Equisetales zu bestellen, besteht aus 15 Arten sehr alter krautiger Pflanzen, der Schachtelhalme und der scheuernden Binsen. Ausgestorbene Mitglieder der Division, von denen einige bis in die Devonzeit (vor 416 bis 359 Millionen Jahren) zurückverfolgt wurden, sind viele krautige Equisetales, strauchige Hyeniales, weinartige Sphenophyllales und Bäume der Familie Calamitaceae.

Allgemeine Merkmale

Fossile und lebende Sphenophyten haben charakteristischerweise Blätter und Zweige und sind auffällig miteinander verbunden Stängel , die in vielen Fällen auch gerippt sind. Fortpflanzungsstrukturen liegen in Form von stark komprimierten Stielen vorZapfen oder Strobili, die sich an den Enden von Zweigen bilden.

Die riesigen ausgestorbenen Schachtelhalme (Calamites ) waren Bäume mit einem Durchmesser von bis zu 1 Meter (3 Fuß) und einer Höhe von 30 Metern (100 Fuß). Ihre Blätter waren - wie die von erhaltenen Schachtelhalmen - in regelmäßigen Abständen in spitzenartigen Wirbeln entlang der verbundenen Stängel angeordnet. In demSphenophyllales , eine ausgestorbene Ordnung von kriechenden Sphenophyten , die Blätter waren keilförmig, mit einem wiederholt gegabelten (dichotomen) Venationssystem (Sphenophylle ). Die BestellungZu den Hyänen gehörten strauchartige Pflanzen mit unauffälligen Blättern, die in eher undeutlichen Wirbeln angeordnet waren.

Die lebenden Arten von Equisetum wird weltweit mit Ausnahme von Australien, Neuseeland und der Antarktis vertrieben. Die meisten von ihnen sind weniger als einen Meter groß. Es gibt Berichte über Exemplare von E. giganteum aus den amerikanischen Tropen, die eine Höhe von etwa 10 Metern bei einem Stammdurchmesser von nur 4 Zentimetern erreichen. Unterstützung bieten offenbar die Gewohnheit, in dichten Beständen zu wachsen, und die umgebende Vegetation in ihrer natürlichen Umgebung . Die meisten Equisetum- Arten kommen in feuchten oder feuchten Lebensräumen vor, häufig an schattigen Standorten entlang von Bächen, Gräben und Kanälen. Einige Arten haben sich jedoch an trockenere und sonnigere Bedingungen angepasst.

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Die erhaltenen sphenophytes haben wenig wirtschaftliche Bedeutung, obwohl einige Arten werden kultiviert in sumpfigen Gebieten wie Teichpflanzen. Die ausgestorbenen Riesentypen trugen zu den in der Karbonperiode (vor 359 bis 299 Millionen Jahren) gebildeten Kohlebetten bei . Lebende Schachtelhalme wurden als Reinigungsmittel verwendet, wobei ihr Reinigungswert auf die abrasive Wirkung der mit Kieselsäure beladenen Wände einiger ihrer Zellen zurückzuführen ist. Kieselsäure ist nur eines von mehreren Mineralien, die Schachtelhalme selektiv in ihrem Körper ansammeln. Gold ist ein weiteres - bis zu 0,15 Gramm pro Kilogramm (4,5 Unzen pro Tonne) Pflanzen -, das wirtschaftlich nicht abbaubar ist , aber ein gewisser Hinweis auf die Verfügbarkeit solcher Erzvorkommen im Boden. Pferde suchen auf Beständen von Equisetum Es ist bekannt, dass sie an einer schweren Darmentzündung sterben.

Lebenszyklus

Schachtelhalme zeigen wie andere Gefäßpflanzen eine Generationswechsel: eine asexuelle Phase, dargestellt durch aSporophyt (die Schachtelhalmpflanze) und eine sexuelle Phase, dieGametophyte , eine unauffällige, zarte, grüne Pflanze . Jedes Jahr werden viele Gametophyten aus Sporen initiiert, aber anscheinend produzieren nur sehr wenige Sporophyten in der Natur. Schachtelhalme überleben offenbar hauptsächlich durch vegetative Fortpflanzung und nicht durch eine regelmäßige Abhängigkeit vom Sexualzyklus.

Einige Schachtelhalme tragen Endkegel (Strobili) auf grünen Luftästen. Andere Arten haben jedoch separate aufrechte Luftäste für vegetative und reproduktive Triebe. Bei diesen Arten erscheinen zuerst die Strobilatäste, und nach dem Abwerfen der Sporen entwickeln sich die grünen vegetativen Triebe. Die fruchtbaren Bestandteile des Strobilus werden genanntSporangiophoren ; Jeder besteht aus einem Stiel, der an seiner Spitze eine abgeflachte Scheibe trägt, an deren Unterkante sich ein Ring von 5 bis 10 befindetSporangien , wobei jede Sporen durch einen Längsschlitz an ihrer Innenseite öffnet und abwirft. Es wird angenommen, dass die kohlenstoffhaltigen baumartigen Schachtelhalme und ihre kleineren Verbündeten die ausgefeiltesten unter den Gefäßpflanzen bekannten Fortpflanzungsstrobili besaßen.

Sphenophyten sind homospor und produzieren nur eine Art von Sporen. Die Sporen haben vier Banden oderElater , die sich als Reaktion auf Änderungen der Luftfeuchtigkeit auf- und abwickeln und so die Ausbreitung der Sporen unterstützen. Bei geringer LichtintensitätBei hoher Luftfeuchtigkeit keimen die Sporen und bilden kleine, abgeflachte, grüne Gametophyten. Nach einer Entwicklungsphase ähneln diese Gametophyten grünen Miniaturnadelkissen mit einem Durchmesser von bis zu 3 Zentimetern. Eier werden in Archegonie an den Basen der aufrechten Lappen auf den Gametophyten produziert, und Spermien werden in Antheridien produziert, die auf den Lappen vorhanden sind. Die Eizelle wird im Archegonium durch ein Sperma befruchtet und bildet eine Zygote, die durch fortgesetzte Teilung einen Embryo im Archegonium entwickelt. Der Embryo (junger Sporophyt) wird vom Gametophyten ernährt, bis er seinen eigenen Spross und seine eigenen Wurzeln entwickelt. Ein Gametophyt kann zwei oder mehr junge Sporophyten unterstützen, bevor er schließlich stirbt und zerfällt.

Form und Funktion

The sporophyte of a typical sphenophyte consists of stem, leaves, and roots. The underground part of the stem (the rhizome) and the aerial part show the same basic organization. They consist of distinct segments united end to end at the nodes, which are the origins of the roots and leaves. (This jointed structure is the source of the alternative name Articulatae, which was applied to Equisetopsida by some earlier authorities.)

The slender, herbaceous stems of Equisetum have hollow internodes. The whorled leaves are greatly reduced and nonphotosynthetic and are united laterally at each node to form a toothed sheath around the stem. Each toothlike leaf has a single, unbranched midvein. Secondary growth, by which girth increases annually, was characteristic of the extinct Calamitaceae and Sphenophyllales. In Equisetum the vascular strands are small and round, surrounding a large pith cavity. In the majority of species, the cell walls of the outer cell layer (epidermis) are thick and contain silica deposits. Branch buds are initiated at the nodes, but their subsequent development is dependent on the growth characteristics of the particular species. In relatively unbranched species, bud growth remains inhibited.

Spores develop in spore cases (sporangia), which are borne on sporangiophores. These are organized into strobili, which may be associated with sterile bracts (much reduced leaves)—as in Sphenophyllales and Calamitaceae—or may be without them (Hyeniales, Equisetaceae). Each sporangiophore in Equisetum has 5 to 10 sporangia. The entire sporangiophore may have arisen as a condensed, dichotomous branch system, with each sporangium occupying the end of a branch but lying parallel to the stalk of the sporangiophore.

Cytogenetics

Die Chromosomenzahlen in Equisetum sind einheitlich x = 108. Es sind mehrere Hybride bekannt, aber alle sind steril, da die Chromosomenzahl nicht verdoppelt wird , um eine Chromosomenpaarung und die daraus resultierende Produktion lebensfähiger Sporen zu ermöglichen.