Pflanzen

Pflanze - Evolution von Samenpflanzen und Pflanzengemeinschaften

Entwicklung von Samenpflanzen und Pflanzengemeinschaften

Eine Reihe von Änderungen in der Reproduktionsbiologie bei einigen hetero Pflanzen während des späten Devonian wand diese Umwelt-Beschränkung und erlaubte ihnen eine viel breitere Palette von Lebensräume zu besiedeln. Diese Veränderungen führten auch zur Entwicklung von Samenpflanzen. In Samenpflanzen wird die Megaspore im megasporangium beibehalten und die Mikrosporen werden eine genommen pollen Kammer an der Spitze dieses Organs. Das Megasporangium wird dann versiegelt, und die Entwicklung und Befruchtung von Gametophyten erfolgt in einer geschützten Umgebung . Wenn ein solches Megasporangium in einem eingeschlossen istSamenschale , die Struktur mit ihrem eingeschlossenen Embryo wird Samen genannt . Samen der frühesten derartigen Pflanzen wurden der äußeren Umgebung ausgesetzt; Diese "nackten Samen" -Pflanzen werden als bezeichnetGymnospermen .

Vom späten Devon bis zur Basis der späten Kreidezeit (vor etwa 382,7 bis 66 Millionen Jahren) erlebten Gymnospermen dramatische evolutionäre Strahlungen und wurden in den meisten Lebensräumen zur dominierenden Gruppe von Gefäßpflanzen. Zu den vorhandenen Gymnospermen gehören Nadelbäume , Cycads und Ginkgo biloba , aber diese stellen nur einen kleinen Teil der Gymnospermen dar, die während der Erde auf der Erde lebtenMesozoikum (vor 251,9 bis 66 Millionen Jahren). Unter den mesozoischen Formen befanden sich Arten mit einer Vielzahl von Mechanismen, um die Bestäubung zu bewirken , die Samen zu schützen, die Samen zu verteilen und die natürliche Selektion der erfolgreichsten Sorten zu erhöhen .

Primitive Formen der Blütenpflanzen (Angiospermen ) entstanden aus dieser vielfältigen Reihe komplexer Gymnospermen. Von ihrer frühesten Diversifikation in derIn der Kreidezeit (vor 145 bis 66 Millionen Jahren) dominierten Angiospermen rasch die Landflora. Heute gibt es mehr als 300.000 Arten von Blütenpflanzen, die mehr als 90 Prozent der Vielfalt der Gefäßpflanzen ausmachen. Zu den vielen Strukturen, die zu diesem Erfolg beitragen, gehören Blumen , Früchte , komplexe Venenmuster in den Blättern und hochspezialisierte Zellen des Leitungssystems.

So wie eine Sukzession von Pflanzenformen kann nackten Boden in eine komplexe Anlage verwandelt Gemeinschaft , so eine evolutionäre Abfolge kann man sich als bloße Kontinente in reiche terrestrische biotas verwandelt zu haben. In ökologischer Folge besiedeln krautige Pflanzen nackte Erde und verändern die Umwelt für die Entwicklung einer vollständigeren Bodenbedeckung. Dies verändert die Umgebung für die sukzessive Etablierung größerer Kräuter, mehrjähriger Sträucher, schnell wachsender Bäume und schließlich langsamer wachsender Bäume, Reben und Epiphyten (Pflanzen, die eher auf anderen Pflanzen als im Boden wachsen).

Wie oben diskutiert, waren primitive Landpflanzen der späten silurischen und frühen devonischen Zeit hauptsächlich kleine Kräuter, die im feuchten Tiefland in der Nähe von Ozeanen, Seen und Bächen lebten. Die erste davon wuchs auf kahlem Boden, weil es wenig oder keinen organischen Boden gegeben hätte , weil die Pflanzen noch nicht die organische Substanz produziert hatten, aus der organische Böden entstanden waren. Sie können als das evolutionäre Äquivalent der primären Besiedlung von „Unkräutern“ angesehen werden, und ihre Ansiedlung an Land war für den ersten von drei dramatischen Zunahmen der Vielfalt der Landpflanzen verantwortlich.

Nach der anfänglichen Produktion von organischen Böden durch diese evolutionären Kolonisatoren konnten sich Gemeinschaften größerer Kräuter und Sträucher entwickeln, und sie wurden im mittleren Devon verbreitet. Im späten Devon wurden diese Gemeinschaften selbst von Gemeinschaften abgelöst, die von heterosporen baumgroßen Pflanzen dominiert wurden. Während der frühen Karbon setzte nonseed Pflanzen dominieren viele Feuchtgebiete, während durch dominierten Gemeinden gymnosperm Bäume trockener Lebensräume besiedelt als bisher auf die hetero Formen zur Verfügung gestanden hätten.

Von Bäumen dominierte Gemeinschaften waren die ersten, die geeignete Lebensräume für Weinreben und Epiphyten boten. Solche Gemeinschaften boten auch Lebensräume für pflanzenfressende Tiere . Infolgedessen hatten sich in der späten Karbonperiode (vor etwa 323,2 Millionen bis 298,9 Millionen Jahren) biologische Gemeinschaften von beträchtlicher Komplexität entwickelt, was zu einer zweiten dramatischen Zunahme der Vielfalt der Landpflanzen führte.

Mit der raschen Diversifizierung der Gymnospermen und der zunehmenden Komplexität der Wechselwirkungen zwischen Pflanzen und Tieren gab es während der Perm- , Trias- und Jurazeit (vor 298,9 bis 145 Millionen Jahren) einen signifikanten evolutionären Umsatz zwischen Landpflanzen . Neue Gruppen von Gymnospermen ersetzten einige der primitiven Gymnospermen sowie die bekanntesten Pflanzen ohne Samen aus früheren Perioden. Zu den erfolgreichsten Gymnospermen dieser Zeit gehörten Nadelbäume , Cycads , Ginkgo und mehrere große Gruppen ohne noch vorhandene Vertreter.

In dieser Zeit entstanden wahrscheinlich auch Blütenpflanzen, die jedoch erst Mitte der Kreidezeit zu einem wesentlichen Bestandteil der fossilen Flora wurden. Die fossilen Beweise liefern ein klares Bild der raschen Diversifizierung und des spektakulären Anstiegs der Dominanz der Angiospermen während der späten Kreidezeit. Dies ging mit einer dramatischen Zunahme der Komplexität der Struktur der Pflanzengemeinschaft einher, die zumindest teilweise durch eine wachsende Anzahl von Wechselwirkungen zwischen Pflanzen und Tieren hervorgerufen wurde. Eine verbesserte Bestäubung und Samenverteilung gehörten zu den Vorteilen solcher Wechselwirkungen mit Pflanzen. Dass Tiere gleichermaßen davon profitierten, zeigt die Koevolution mehrerer Gruppen von Tieren (insbesondere Insekten ) und Angiospermen während der späten Kreidezeit undPaläogene Perioden (vor etwa 100,5 bis 23 Millionen Jahren). Solche Wechselwirkungen trugen wesentlich zu einem dritten raschen Anstieg der globalen Pflanzenvielfalt bei und halfen Angiospermen, die für die moderne Vegetation charakteristische überwältigende Dominanz der Landflora zu erreichen.

Einstufung

Kommentierte Klassifizierung

  • Königreich Plantae
    Multicellular photosynthetic eukaryotic organisms containing chlorophylls a and b and carotenoids and forming true starch; chlorophyll contained in stacks of membranes (grana) within chloroplasts; cellulosic cell walls; aerial tissues covered with a waxy cuticle and provided with openings (stomata) in the epidermis bordered by 2 guard cells and serving in gas exchange; alternation of generations with multicellular gametangia and sporangia and possessing a multicellular embryo stage; motile sperm, when present, with whiplash flagellum;; Sperma mit einem mikrotubulären Zytoskelett; Zellteilung, die mit der Verteilung der Kernmembran und der Bildung einer Zellplatte über die mitotische Spindel (Phragmoplast) verbunden ist.
    • Teilung Bryophyta (Moose )
      Kleine, meist nicht vaskuläre, archegoniate Pflanzen mit einem dominanten photosynthetischen frei lebenden Gametophyten; Sporophyt hat wenig oder kein Chlorophyll und ist abhängig von Gametophyt; biflagelliertes Sperma. Gametophyten "blättrig" und radialsymmetrisch, mit blattartigen Strukturen, die sich spiralförmig von der stammartigen Achse ergeben; viele Chloroplasten pro Zelle; Gametophyt mit mehrzelligen Rhizoiden; Sporophyten mit komplexer sporenhaltiger Kapsel mit Peristom und Operculum, Columella und Stomata, aber ohne Elater; zwischen 10.000 und 14.000 Arten; repräsentative Gattungen umfassenPolytrichum ,Mnium ,Funaria undSphagnum .
    • Abteilung Anthocerotophyta (Hornwurzeln )
      Gametophyte thalloid, with a single large chloroplast per cell, mucilage cavities present; sporophytes persistent, erect (hornlike), photosynthetic, arising from upper surface of gametophyte, possessing stomata, columella, basal meristem, and pseudoelaters opening by 2 valves but lacking an operculum; representative genus, Anthoceros.
    • Division Marchantiophyta (liverworts)
      Gametophyten entweder "belaubt" oder dorsiventral abgeflacht (riemenförmig) und thalloid; Blattformen mit Blättern in 3 Reihen, 2 seitlichen und 1 darunter; Blätter normalerweise gekerbt oder gelappt, wobei die verdickte Mittelrippe fehlt; Gametophyten mit einzelligen Rhizoiden; viele Chloroplasten pro Zelle; kurzlebige Sporophyten , umgeben von gametophytischem Gewebe , ohne Opercula, Peristom, Stomata und Columella; Elater gemischt mit Sporen in Kapsel; Kapselöffnung in 4 oder mehr Ventile; zwischen 6.000 und 9.000 Arten; repräsentative Gattungen umfassenPorella ,Frullania ,Marchantia ,Conocephalum undRiccia .
    • Teilung Lycophyta ( Bärlappe , Spike Moosen , quillworts )
      Gefäßpflanzen; Sporophyt differenziert in Stamm , Blatt und Wurzel; Blätter spiralförmig am Stiel angeordnet, vom Typ Microphyll; Sporangien auf der oberen (adaxialen) Oberfläche der Blätter (Sporophylle), 1 Sporangium pro Sporophyll; Gefäßgewebe, das im Stamm einen zentralen Kern im Stamm bildet (protostelisch); homospor oder heterospor; ligulieren (mit basalen blattartigen Protuberanzen) oder Eligulieren; Strobili (Zapfen) vorhanden oder nicht vorhanden; alle lebenden Gattungen nur mit primärem Wachstum; Gametophyten unterirdisch oder oberflächlich; bewegliches Sperma; etwa 5 lebende Gattungen und zwischen 600 und 1.000 Arten; repräsentative Gattungen umfassenLycopodium, Selaginella, and Isoetes.
    • Ferns, unranked
      • Class Polypodiopsida (leptosporangiate ferns)
        Vascular plants; sporophyte differentiated into stem (rhizome), roots, and leaves (fronds); leaves entire or, more often, divided; arrangement of vascular tissue in stem variable, primary growth only; sporangia usually clustered into sori, often located on the under (abaxial) surface of sporophylls; mostly homosporous; gametophytes (prothallia) either subterranean and nongreen or, more commonly, surface-dwelling and photosynthetic; sperm motile; between 9,000 and 12,000 species; representative genera include Pteridium, Polypodium, Polystichum, Adiantum undCyathea .
      • Klasse Equisetopsida ( Schachtelhalme , scheuernde Binsen)
        Gefäßpflanzen; Sporophyt differenziert in Stamm, Blatt und Wurzel; Stängel gerippt und gelenkig, monopodial; winzige Blätter wirbelten an den Knoten; in Bündeln organisiertes Gefäßgewebe; einzige lebende Gattung mit nur primärem Wachstum; Sporangien auf spezialisierten Stielen (Sporangiophoren) in Strobili; homospor; Photosynthese von Gametophyten, Oberflächenwohnung; bewegliches Sperma; 1 Gattung,Equisetum .
      • Klasse Marattiopsida Riesenfarne
        Vascular plants; mostly massive, fleshy ferns; leaves pinnately divided, pulvinate (enlarged or swollen at attachment point of leaflets) in extant genera, and with well-developed fleshy stipules (appendages at leaf base); sporangia eusporangiate, in sori, or more or less coalescent in synangia (clusters); homosporous; representative genera include Marattia, Angiopteris, and Danaea.
      • Class Psilotopsida (whisk ferns)
        Vascular plants; sporophyte lacking roots and often leaves; stems with small enations, dichotomously branched; vascular tissue forming a central core in stem (protostelic); sporangia fused into synangiate structure, apparently terminal on short stem; homosporous; gametophytes subterranean, with motile sperm; representative genus, Psilotum.
    • Division Cycadophyta (cycads)
      Palmlike gymnospermous plants with typically short, thick, unbranched aerial trunks, sometimes subterranean, and large, divided leaves; leaves usually thick and leathery; cones present, often large and terminal on the stem; pollen (male) and seed (female) cones borne on separate plants; gametophytes reduced, not free-living; sperm motile (flagellated) but taken to vicinity of egg by a pollen tube; 10 genera and about 120 species; representative genera include Zamia and Cycas.
    • Division Ginkgophyta (ginkgoes)
      Gymnospermous plants; tall much-branched tree with well-developed cylinder of wood; resin ducts present; xylem with tracheids only; stem differentiated into long shoots and short spur shoots; simple fan-shaped leaves with open dichotomous venation terminate short shoots; leaves deciduous; sexes on separate trees; distinct cones lacking; gametophytes reduced, not free-living; sperm motile (flagellated); mature seeds with fleshy, foul-smelling outer region; 1 living species, Ginkgo biloba.
    • Division Gnetophyta (gnetophytes)
      Diverse and unusual group of 3 gymnospermous genera; growth habits of all 3 are atypical among gymnosperms in possessing vessel elements in the xylem and reproductive structures that are somewhat flowerlike; gametophytes reduced as in other gymnosperms; sperm nonmotile; extant genera Gnetum, Ephedra, and Welwitschia.
    • Division Pinophyta (conifers)
      Gymnospermous plants; mostly trees with abundant xylem composed of tracheids only; resin ducts present; leaves simple, needlelike, scalelike, with a single vein or, less commonly, strap-shaped with multiple veins; reproduction by well-defined cones; seeds exposed on ovuliferous scales; gametophyte generation reduced, microscopic, not free-living; sperm nonmotile, transported to egg by pollen tube; approximately 68 genera and some 630 species; representative genera include Pinus, Abies, Sequoia, Taxodium, Juniperus, Podocarpus,Cupressus, Taxus, and Agathis.
    • Angiosperms, unranked (flowering plants)
      Vascular plants, xylem typically with vessel elements; reproduction by flowers; ovules or young seeds enclosed by female reproductive structure (carpel); gametophyte generation extremely reduced, consisting of only a few cells; archegonia and antheridia lacking; nonmotile sperm transported to egg by pollen tube; pollen transported to specialized receptive surface (stigma) on carpel; double fertilization, one sperm uniting with the egg to form a zygote, another fusing with the polar nuclei to form the primary endosperm nucleus; nutritive tissue of seed triploid endosperm; seeds enclosed by mature ovary that ripens into a fruit; more than 300,000 species worldwide, more than 300 families.

Critical appraisal

In the classification above, only the major divisions and classes of living plants are listed, and a number of entirely extinct divisions are omitted. The classification outlined is somewhat conservative but is one that best conforms to available data and has gained wide acceptance.

Biological classifications were initially mechanical or “artificial”; that is to say, they had no basis in evolution. This was followed by a period of “natural system” construction, whereby plants were grouped together on the basis of their overall similarities or differences, using as many characteristics as possible. Contemporary systems of biological classification are phylogenetic, which means that various plants are arranged together because they are thought to be related by descent from a common ancestor. As additional molecular evidence has become available, classifications have changed to accommodate the new information.

At the turn of the 19th century, the plant kingdom was frequently divided into two major groups, the cryptogamia (algae, fungi, bryophytes, and ferns) and the phanerogamia (gymnosperms and angiosperms). Subsequently, it was common practice among systematic botanists to group all vascular plants together under a single division, Tracheophyta. More modern taxonomiesB. die der Angiosperm Phylogeny Group (APG), erkennen Gruppierungen auf Divisionsebene nicht offiziell an, sondern verwenden informellere Gruppen, die als Kladen bezeichnet werden. Diese Ansicht interpretiert die einzelnen Hauptgruppen als weniger eng miteinander verwandt als zuvor geglaubt. Bei der Definition und Umschreibung bestimmter Gruppen bestehen immer noch schwierige und komplexe Fragen. Die phylogenetischen Beziehungen der bryophytischen Pflanzen zu primitiven Gefäßpflanzen, falls vorhanden, bleiben unklar.