Blühende Plfanzen

Angiospermen - Grundgewebe

Grundgewebe

Das Grundgewebe System ergibt sich aus einem Grundgewebe Meristem und besteht aus drei einfachen Geweben:Parenchym , Collenchym und Sklerchym ( Abbildung 5 ). Die Zellen jedes einfachen Gewebes tragen den gleichen Namen wie das jeweilige Gewebe.

Parenchym, oft das am häufigsten vorkommende Grundgewebe, hat seinen Namen vom griechischen Para , was neben und egchnma bedeutet, was den Inhalt eines Kruges bedeutet (wörtlich etwas, das daneben gegossen wird), was auf seine allgegenwärtige Natur im gesamten Pflanzenkörper hinweist . Es bildet zum Beispiel die Kortikalis und das Mark der Stängel, die photosynthetische Gewebeschicht in der Epidermis der Blätter (Mesophyll), die Wurzelrinde, das Fruchtfleisch und das Endosperm der Samen. Das Parenchym besteht aus relativ einfach undifferenziertParenchymzellen . In den meisten Pflanzen tritt in diesen Zellen eine Stoffwechselaktivität (wie Atmung, Verdauung und Photosynthese) auf, da sie im Gegensatz zu vielen anderen Zelltypen im Pflanzenkörper ihre behaltenProtoplasten (Zytoplasma, Zellkern und Zellorganellen), die diese Funktionen erfüllen.

Parenchymzellen sind zur Zellteilung fähig , auch nachdem sie sich in die reife Form differenziert haben . Sie können daher zufällige Knospen und Wurzeln in einiger Entfernung vom apikalen Meristem an den Spitzen von Trieben und Wurzeln hervorrufen. Parenchymzellen sind auch in der Lage, unter geeigneten Bedingungen, beispielsweise nach einem Trauma, weiter in neue Zelltypen zu differenzieren. (Weitere Informationen über die Entwicklung der Rinde während des sekundären Wachstums von Gewebe, su Gefäßgewebe .) Parenchymzellen in Sekretion aktiv sind, die Photosynthese , und Wasser und Lagerung von Lebensmitteln (insbesondere in fleischigen Früchte). Sie haben große Flüssigkeit gefülltVakuolen , die die Prallheit der Zellen aufrechterhalten; Wenn eine Pflanze zum Beispiel welkt, liegt dies daran, dass die Vakuolen in den Parenchymzellen Wasser verloren haben und schlaff geworden sind. Somit wirkt das Parenchym auch bei der Pflanzenunterstützung. Parenchymzellen haben jedoch zum Zeitpunkt der Reife keine sekundäre Zellwand und bleiben daher flexibel und dehnbar.

Prosenchymzellen sind stärkehaltige Parenchymzellen, deren Zellwände mit Lignin ausgekleidet sind , wie es in den Stämmen von Bougainvillea ( Nyctaginaceae ) vorkommt. Eine spezielle Art von Parenchymzelle, genannt aTransferzelle , ist an der Bewegung von gelösten Stoffen über kurze Entfernungen durch Transfer von Zelle zu Zelle beteiligt. Transferzellen treten in Verbindung mit Venen in Blättern und Stängeln sowie in vielen Fortpflanzungsteilen auf.

Collenchymgewebe ( 5 ) besteht aus Collenchymzellen, die auch ihre Protoplasten behalten haben. Sie sind eng mit dem Parenchym verwandt, obwohl sie in ihren primären Zellwänden dicke Zelluloseablagerungen aufweisen und die beiden Typen häufig in Bereichen der Kontinuität zusammenfallen .

Collenchym kommt hauptsächlich in der Stängelrinde und in Blättern vor. Für viele krautige Pflanzen ist es das Hauptstützgewebe, insbesondere in frühen Entwicklungsstadien. In Pflanzen, in denen sekundäres Wachstum auftritt, ist das Collenchymgewebe nur vorübergehend funktionsfähig und wird bei der Entwicklung von Holzgewebe zerkleinert. Das Collenchym befindet sich entlang der Peripherie der Stängel unter dem Epidermisgewebe. Es kann einen vollständigen Zylinder bilden oder als diskrete Stränge auftreten, die die Grate und Winkel von Stielen und anderen Stützstrukturen der Pflanze bilden.

Collenchymzellen mit polygonalem Querschnitt sind viel länger als Parenchymzellen. Die Stärke des Gewebes ergibt sich aus den verdickten Zellwänden und der Längsüberlappung und -verriegelung der Zellen. Die Wand ist nicht gleichmäßig dick in allen Zellen, und Verdickung kann vorwiegend in Längsstreifen an den Ecken der Zelle, auf die tangentiale (dh äußere, in Richtung auf die auftreten Schaftaußen) Oberfläche der Zelle, oder um die Zwischenräume zwischen benachbartenZellen. Pits sind in der Zellwand vorhanden und bieten einen Mechanismus für die interzelluläre Kommunikation. Ein wichtiges Merkmal des Collenchyms ist, dass es extrem plastisch ist - die Zellen können sich ausdehnen und sich so anpassen, um das Wachstum des Organs zu steigern. Da Collenchymzellen zum Zeitpunkt der Reife am Leben sind, können diese Verdickungen verringert werden, wenn die meristematische Aktivität wie bei der Bildung eines Korkkambiums oder als Reaktion auf eine Verletzung wieder aufgenommen wird.

Das Sklerchymgewebe ( Abbildung 5 ) besteht ausSklerchymzellen , die normalerweise zum Zeitpunkt der Reife tot sind (dh ihre Protoplasten verloren haben). Sie enthalten charakteristischerweise sehr dicke, harte Sekundärwände, die mit Lignin ausgekleidet sind ; Folglich bietet das Sklerchym dem Pflanzenkörper zusätzliche Unterstützung und Kraft.

Die zwei Haupttypen von Sclerenchymzellen sind Skleriden und Fasern. Skleriden variieren in Form und Größe und können verzweigt sein. Sie sind häufig in Samenschalen und Nussschalen. Abgesehen von der inneren Unterstützung verschiedener Pflanzenorgane verhindern Skleriden die Austrocknung von harten Samen wie Bohnen und entmutigen die Pflanzenfrucht bestimmter Blätter.

Fasern sind schlanke Zellen, die um ein Vielfaches länger als breit sind. Sie sind stark verholzte Zellen mit sich verjüngenden (schrägen) Stirnwänden. Die Seitenwände der Fasern sind oft so dick, dass das Zentrum der Zelle (das Lumen) oft verschlossen ist. Fasern haben eine hohe Zugfestigkeit und sind gleichzeitig elastisch. Diese Eigenschaften sind für die flexible Unterstützung der Stängel großer Kräuter und Blätter vieler Monokotyledonen wie Palmen von Bedeutung. Blattfasern sind die Quelle von Abaca oder Manila-Hanf ( Musa textilis; Musaceae ), Sisal ( Agave sisalana; Asparagaceae) und vielen anderen Faserprodukten. Fasern kommen in verschiedenen Teilen der Pflanze vor und kommen besonders häufig im Gefäßgewebe vor (siehe unten).

Gefäßgewebe

Entwicklung des Transportprozesses

Wasser und Nährstoffe fließen durch leitfähige Gewebe (Xylem und Phloem) in Pflanzen, während der Blutkreislauf Nährstoffe im Körper von Tieren verteilt. Dieser innere Kreislauf wird üblicherweise genanntTransport ist in allen Gefäßpflanzen vorhanden, auch in den primitivsten.

Die Bedeutung von Transportprozessen in Pflanzen nahm zu, als sich mehrzellige Pflanzen entwickelten und größer wurden und ihre Gewebe spezielle Funktionen erhielten. Mit der Entwicklung der Landpflanzen spielte der Ferntransport eine wichtige Rolle. Kohlenhydrate werden nicht nur von den Organen, in denen sie gebildet werden (den Blättern), zu anderen Teilen wie Fortpflanzungsorganen (Blüten und Früchte), Stängeln und Wurzeln transportiert, sondern Wasser und Mineralien müssen zu Blättern transportiert werden, die nicht eingetaucht sind in Wasser (als solche der primitivsten nonvascular Pflanzen) , sind aber in einer relativ trockenen Luftumgebung . Hochentwickelte Landpflanzen haben zwei Arten von Geweben, die auf den Ferntransport spezialisiert sind: dieXylem und diePhloem . Wasser und gelöste Mineralstoffe steigen im Xylem (dem Holz eines Baumes wie einer Eiche oder einer Kiefer) auf, und Photosyntheseprodukte, hauptsächlich Zucker, wandern von Blättern zu anderen Pflanzenteilen im Phloem (der inneren Rinde eines Baumes) ).

Sich entwickelnde Landpflanzen standen nicht nur vor dem Problem des Transports, sondern auch vor dem Problem, ihr Gewicht zu tragen. Wasserpflanzen werden durch ihren Auftrieb im Wasser unterstützt und benötigen keinen starren Stiel; Flotationsgeräte wie gasgefülltStomata und Interzellularräume halten sie aufrecht und ermöglichen es ihnen, zur Wasseroberfläche hin zu wachsen und ausreichend Sonnenlicht für die Photosynthese zu erhalten. An Land ist für Pflanzen eine starre, selbsttragende Struktur erforderlich; Diese Struktur, das Xylem, besteht aus winzigen starren Rohren, durch die sich Wasser und gelöste Mineralstoffe bewegen können. Die Steifigkeit der Rohre innerhalb eines Schafts reicht aus, um ihn selbsttragend zu machen.

Landpflanzen nehmen über die Wurzeln Wasser aus dem Boden auf ; Einige Ausnahmen, wie einige Wüstenpflanzen, die in trockenen Böden wachsen, und Epiphyten , die in Baumkronen wachsen, beruhen auf Anpassungen , die es ihnen ermöglichen, Wasser aus der Luft zu gewinnen. Bei den meisten Pflanzen steigt Wasser durch das Xylem, die winzigen Kapillaren des holzigen Stammgewebes, in alle Pflanzenteile auf, vor allem aber in die Blätter, aus denen es in die Luft gelangt (verdampft). Auf diese Weise werden die Mineralstoffe vom Boden auf alle oberirdischen Pflanzenteile übertragen.

Pflanzen, die in feuchten Lebensräumen wie kleinen und primitiven Moosen und Leberblümchen leben , haben kein gut entwickeltes Xylem, sondern ähnliche Zellen, sogenannte Hydroide, denen echtes Lignin fehlt. In ähnlicher Weise weisen Wasserpflanzen, die während der Evolution vom Land in einen aquatischen Lebensraum zurückgekehrt sind, ein reduziertes Xylem auf; Solche Pflanzen, die sich wieder an eine aquatische Umgebung angepasst haben, sind nicht holzig, da sie weder wasserleitendes Gewebe noch eine selbsttragende Struktur benötigen. Auf der anderen Seite hohe Landpflanzen wie Bäume , Weinreben undLianen verfügen über die am weitesten entwickelten Fernverkehrssysteme. Weinreben und Lianen unterscheiden sich von Bäumen darin, dass ihr Xylem hauptsächlich zur Wasserleitung dient; Sie sind größtenteils auf andere Pflanzen angewiesen, um Unterstützung zu erhalten. Bestimmte Reben sind sehr lang (einige hundert Meter) und haben extrem hoch entwickelte Gewebe für den Transport von Wasser und Nährstoffen.

Der größte Teil des Materials, aus dem das Trockengewicht einer Pflanze besteht, ist eine Folge von Photosynthese , bei der Lichtenergie in chemische Energie umgewandelt wird, die zur Synthese organischer Substanzen verwendet wird. Kohlendioxid aus Luft und Wasser, das die Pflanze aus dem Boden entnimmt, wird bei der Photosynthese verwendet, die hauptsächlich in grünen Pflanzenteilen - insbesondere in den Blättern - auftritt. Da Pflanzen ihre Blätter entweder kontinuierlich oder periodisch abwerfen, aber immer noch an Größe zunehmen, ist es klar, dass viele photosynthetische Produkte aus den Blättern transportiert und zu allen anderen Pflanzenteilen transportiert werden müssen; Dieser Prozess findet hauptsächlich im Phloem statt.

Die Entdeckung der Funktionen von Xylem und Phloem erfolgte im Anschluss an die Durchblutung im 17. Jahrhundert. Zu Beginn des 19. Jahrhunderts wurde festgestellt, dass Wasser durch Xylem von den Wurzeln in Blätter aufsteigt und dass photosynthetische Produkte durch Phloem absteigen. Experimente jetzt aufgerufenEs wurden Gürtelversuche durchgeführt, bei denen ein Rindenring von einer Holzpflanze entfernt wurde. Das Umgürten oder Klingeln stört die Aufwärtsbewegung des Wassers im Xylem nicht sofort, unterbricht jedoch die Phloembewegung. In einigen Pflanzen ist die chirurgische Entfernung von Phloem schwierig; In diesem Fall kann Phloem mit Dampf (Dampfgürtel) abgetötet werden. Die Xylemleitung wird normalerweise durch eine solche Behandlung nicht beeinflusst, und die Bewegung in den beiden Transportgeweben kann somit leicht unterschieden werden. Gürtelexperimente sind jedoch nicht ganz kinderleicht. Die Frage, ob mineralische Nährstoffe im Phloem aufsteigen können oder nicht, verdeutlicht die Art der Schwierigkeiten, die auftreten können. Bei umgürtelten Pflanzen gelangen viel weniger mineralische Nährstoffe in die Blätter als bei nicht umgürteten. Aus dieser Beobachtung könnte geschlossen werden, dass einige Nährstoffe im Phloem von nicht umgürtelten Bäumen aufsteigen; Das Umgürten unterbricht jedoch den Zuckerfluss in die Wurzeln. Wurzeln werden dadurch ausgehungert und nehmen weniger Mineralstoffe auf; Der verringerte Fluss von Mineralstoffen zu den Blättern von Gürtelpflanzen kann daher als Nebeneffekt erklärt werden.

Strukturelle Grundlage des Verkehrs

Zwei Merkmale von Pflanzenzellen unterscheiden sich deutlich von denen von Tierzellen . In Pflanzenzellen ist dieProtoplast oder lebendes Material derZelle , enthält eine oder mehrereVakuolen , bei denen es sich um Vesikel handelt, die wässrigen Zellsaft enthalten . Pflanzenzellen sind auch von einer relativ zähen, aber elastischen Wand umgeben. Wasser Eingabe der Vakuole durchosmosis (i.e., movement of water across a membrane from regions of higher water concentration into regions of lower water concentration that normally contain dissolved substances, such as cell interiors) expands the protoplast and consequently the cell wall until the internal pressure is balanced by the elastic counterpressure of the wall. Spaces between and within cell walls are sufficiently large to permit water to flow around all cells. The space available for free water flow is called apoplast. Water in apoplast originates from the roots and contains nutrients taken up by them. Nutrients enter a cell by crossing the outer cytoplasmic membrane (plasma membrane).

Most of the metabolic activities of the cell—the chemical reactions of living systems—occur within protoplasts. Substances can enter a protoplast by their cytoplasmic connections between neighbouring cells (plasmodesmata) or by active transport mechanisms requiring energy and a group of enzymelike compounds called permeases. Plasmodesmata may penetrate neighbouring cell walls at areas called primary pit fields. Also, some substances pass out of cells into the apoplast and are transported by energy-requiring processes into the protoplast of another cell.

Der Transport von Zelle zu Zelle findet in allen Pflanzen statt, ist jedoch ein langsamer Prozess. Die höheren Pflanzen entwickelten die spezialisierten Gewebe Xylem und Phloem für einen schnellen Ferntransport. Das Holzgewebe Xylem enthält hochspezialisierte Zellen für die Wasserleitung. Die Zellen sind lang und durch starke, holzige (verholzte) Wände verstärkt; Ihr Protoplast zerfällt und löst sich nach Abschluss des Wandwachstums auf, so dass das gesamte Innere der Zelle für eine schnelle Wasserleitung zur Verfügung steht. Mit anderen Worten, die wasserleitenden Zellen von Xylem sind tot, wenn sie funktionsfähig sind. In den primitiveren Nadelbäumen besteht das Xylem größtenteils aus spindelförmigen Zellentracheids, which have a diameter around 0.04 millimetre (0.0016 inch) and a length of about 3 millimetres (0.12 inch). Flowering plants have a more highly specialized xylem, in which the mechanical function and the water-conduction function have been separated during evolution. Tracheids, the primitive conducting cells, have evolved into fibres for mechanical strength and vessels for water conduction, particularly in angiosperms. Vessel elements are barrellike cells with widths of up to 0.5 millimetre (0.02 inch) in some plants. Vessel elements are arranged end to end; their end walls are partly or wholly dissolved, and rows of such cells thus form long capillaries (tubes) up to several metres in length. These tubes are the vessels.

Numerous vessels of limited length thus provide a certain protection against injury—that is, since water pressures in the xylem are often well below zero (i.e., the water is under tension), air will be sucked into any injured xylem vessel and spread immediately throughout it but cannot pass through the wet pit membranes into the uninjured units. Damage is thus confined to the units that are injured and cannot easily spread. In addition, the smaller the conducting unit, the more confined is the damage. Plants with large, highly efficient vessels are much more vulnerable to injury, as is evident, for example, from the vulnerability of the elm, which has large vessels, to Holländische Ulmenkrankheit , bei der die Wasserleitungsgefäße durch Käferaktivität und Pilzwachstum verletzt werden. Im Allgemeinen waren sowohl das weniger effiziente, aber sicherere Nadelholz als auch das effizientere, aber anfälligere Holz von Blütenpflanzen während der Evolution erfolgreich. In beiden Gruppen kommen sehr hohe Bäume vor - z. B. Sequoia bei den Nadelbäumen und Eucalyptus bei den Blütenpflanzen.

Die leitenden Elemente des Phloems erfuhren evolutionäre Veränderungen, die denen des Xylems etwas ähnlich waren. Die leitenden Elemente von Nadelbäumen, genanntsieve cells, are similar in shape and dimensions to tracheids. They do not have a woody wall, however, and they are alive at functional maturity even though their cytoplasm may be highly specialized and the cells have usually lost their nucleus during development. In flowering plants the conducting elements in the phloem are called sieve elements and consist of sieve cells and Siebrohrelemente , wobei sich letztere dadurch unterscheiden, dass einige Siebbereiche auf Siebplatten spezialisiert sind (im Allgemeinen an den Stirnwänden). Siebrohrelemente sind Ende an Ende angeordnet, um Siebrohre zu bilden, ein Name, der von den siebartigen Endwänden abgeleitet ist, durch die der Durchgang von Nahrungsmitteln von einer Zelle zur nächsten erfolgt. Siebelemente werden fast immer von speziellen Begleitzellen begleitet, von denen angenommen wird, dass sie bis zu einem gewissen Grad den Metabolismus der kernfreien leitenden Zellen steuern.