Blühende Plfanzen

Angiospermen - Eudicots

Eudicots

Eine der wichtigsten Änderungen im Verständnis der Entwicklung der Angiospermen war die Erkenntnis, dass die grundlegende Unterscheidung zwischen Blütenpflanzen nicht zwischen Monokotyledonengruppen (Monokotylen) und Dikotyledonengruppen (Dikotylen) besteht. Pflanzen, die als „typische Dicots“ angesehen werden, haben sich vielmehr aus einer anderen Gruppe heraus entwickelt, zu der die basaleren Dicots und die Monocots zusammen gehören. Diese Gruppe typischer Dicots ist heute als Eudicots bekannt. Molekularbasierte Beweise belegen, dass es sich um eine einzelne Evolutionslinie handelt (monophyletisch), und sie sind durch Pollen gekennzeichnet , die im Gegensatz zur einzelnen Pore oder Furche der Monokotylen- und Basaldikotylengruppe (Monosulfate) grundsätzlich drei Furchen oder Poren (Trikolpat) aufweisen. .

Innerhalb der Eudicots gibt es eine große Gruppe namens Kern eudicots , fast alle Mitglieder , von denen zeigen große Unterschiede in floralen Morphologie von den anderen Blütenpflanzen. Insbesondere ist die Grundkonstruktion der Blume viel stereotyper als bei den basalen Eudicots, Monocots und basalen Dicots. In fast jeder Bestellung der Kern-Eudicots gibt es Familien mit einer grundlegenden Blumenkonstruktion „5 + 5 + (5 oder 10) + (3 oder 5)“. Dies bezieht sich auf fünf Kelchblätter, fünf Blütenblätter, einen Wirbel von fünfStaubblätter , oft ein weiterer Wirbel von fünf Staubblättern, und schließlich ein Wirbel von drei oder fünf Fruchtblättern. Die Glieder der Wirbel wechseln sich ab, so dass sich die Blütenblätter auf Radien in der Mitte zwischen den Kelchradien befinden. Die Fruchtblätter in der Mitte der Blüte haben die gleichen Radien wie die Kelchblätter, liegen ihnen jedoch gegenüber. Wenn Kern-Eudikosen wie üblich nur fünf Staubblätter haben, sind diese Staubblätter normalerweise die Staubblätter des äußeren Wirbels - das heißt, sie wechseln sich mit den Blütenblättern ab und befinden sich gegenüber den Kelchblättern. Darüber hinaus sind die Fruchtblätter zumindest mehr oder weniger verwachsen, und es gibt oft eine gut entwickelte Nektarscheibe, die entweder die Basis des Eierstocks umgibtoder seltener unmittelbar außerhalb der Staubblätter getragen. Die Blüten sind normalerweise perfekt und radialsymmetrisch. Es ist interessant, dass einige Familien in den meisten Eudicot-Kernorden, einschließlich Asteridenorden wie Cornales und Ericales , Mitglieder mit vielen Staubblättern haben, aber in fast allen Fällen entwickeln sich diese Staubblätter anders als die zahlreichen Staubblätter in Familien wie Ranunculaceae (eine basale Eudikose) oder Magnoliaceae (ein basales Angiosperm).

Kern-Eudicots weisen üblicherweise auch andere Merkmale auf. Anstelle der Staubblätter, bei denen der Pollensack oder Staubbeutel an der Basis an einem Stiel oder Filament befestigt ist, wobei die beiden mehr oder weniger durchgehend sind, ist das Filament bei Kern-Eudikosen häufig an der Rückseite des Staubbeutels angebracht und verengt sich erheblich kurz bevor es sich dem Staubbeutel anschließt. Der Pollen der Kern-Eudikosen weist gewöhnlich drei Längsvertiefungen oder Colpi auf, ebenso wie der Pollen der übrigen Eudikosen, aber in der Mitte jedes Kolpus befindet sich eine kreisförmige Pore, durch die der Pollenschlauch austritt; Das heißt, der Pollen ist im Grunde dreifarbig. Es gibt viele Abweichungen von dieser verallgemeinerten Struktur, aber es ist hilfreich, sie als Referenz zu berücksichtigen, um die Angiospermenentwicklung zu verstehen.

Innerhalb der Kern-Eudicots gibt es eine Reihe von Hauptkladen. Dazu gehören die Asteriden und Rosiden, die sehr artenreich sind, insbesondere die ersteren. Die Grundanordnung der Blütenteile in diesen Eudicot-Kladen ändert sich nicht, aber die Blütenblätter sind üblicherweise in den Asteriden verwachsen und bilden eine Kronröhre. Es gibt auch Chemikalien in den Asteriden, die in anderen Blütenpflanzen sehr selten sind.

Kommentierte Klassifizierung

Die hier verwendete Klassifizierung von Blütenpflanzen ist eine signifikante Abweichung vom botanischen Klassifizierungssystem des amerikanischen Botanikers Arthur Cronquist (1981), das auf Ähnlichkeiten und Unterschieden in morphologischen , chemischen und anatomischen Merkmalen beruhte . Seit den frühen 1990er Jahren Studien der Pflanzen phylogeny wurden durch molekulare Techniken transformiert, vor allem solcher , die Sequenzierung der Segmente der DNA aus den Chloroplasten und den Kernen von Pflanzenzellen, sowie eine verbesserte Rechenwerkzeuge , um große Mengen von Daten zu analysieren. Die Ergebnisse stammen aus der Verwendung dieser Techniken, die robuster warenund überprüfbare Daten zur Pflanzenphylogenie, die häufig mit älteren morphologischen Schemata wie dem Cronquist-System in Konflikt stehen. 1998 schlug eine Gruppe von Wissenschaftlern, die an einer groß angelegten molekularen Analyse von Blütenpflanzen teilnahmen, ein neues Gesamtklassifizierungssystem für die Angiospermen vor. Sie nannten sich Angiosperm Phylogeny Group und ihr neues Schema wurde als APG-System bekannt.

Das APG-System konzentrierte sich hauptsächlich auf die Ebene der Familien (mit verwandten Familien, die in Ordnungen zusammengefasst sind), da es sich um die Gruppen handelt, um die sich die meisten Botaniker um ihr Verständnis der Pflanzenvielfalt kümmern . Es muss jedoch nicht angenommen werden, dass verschiedene Familien oder Ordnungen in irgendeinem evolutionären Sinne gleichwertig sind; Vielmehr signalisiert die APG-Organisation eine relative Ebene in einer Hierarchie. Innerhalb einer bestimmten Familie geht das System jedoch mit einigen möglichen Ausnahmen davon aus, dass die darin enthaltenen Gattungen alle verwandt sind und dass die Familie selbst monophyletisch ist (eine Linie mit all ihren Mitgliedern, die von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen); Gleiches gilt für die Familien, die in einer bestimmten Bestellung enthalten sind. Eine der Hauptabweichungen vom Cronquist-System im APG-System ist eine weniger hierarchische Anordnung der übergeordneten Gruppierungen, die Cronquist in zwei Klassen unterteilt hat: die Monokotyledonen (Monokotylen) oder Liliopsida mit fünf Unterklassen und die Dikotyledonen(Dicots) oder Magnoliopsida mit sechs Unterklassen. Das APG-System erkennt einige übergeordnete Gruppierungen, jedoch nur auf informeller Ebene, wie Eudicots, Rosids und Asterids. Es erkennt die Monokotylen weiterhin als monophyletische Gruppe an; Es wird jedoch jetzt angenommen, dass sie sich aus einer basaleren Gruppe primitiver dikotylen Angiospermen entwickelt haben. Im Gegensatz dazu stellte Cronquist die Monokotylen als Schwestergruppe aller anderen dikotylen Gruppen dar.

Das APG-System sollte nicht endgültig sein, da einige Familien nicht in die ersten großen molekularen Analysen einbezogen wurden und einige der vorgeschlagenen Beziehungen eher vorläufig waren. Nach der ursprünglichen APG-Veröffentlichung wurden mehr Familien zu den molekularen Analysen hinzugefügt, so dass diese Familien in Ordnungen eingeteilt werden konnten, und andere neue Studien forderten Anpassungen in der Umschreibung bestimmter Familien und Ordnungen. Diese Änderungen wurden 2003 in ein Update der APG aufgenommen, das als bekannt istAPG II , in ein weiteres Update im Jahr 2009 bekannt alsAPG III und in eine weitere Revision im Jahr 2016 bekannt alsAPG IV . Die hier vorgestellte Zusammenfassung der Klassifizierung von Blütenpflanzen folgt dem APG IV-System. Es ist wichtig zu erkennen, dass Änderungen am APG IV-System fortgesetzt werden, sobald neue Daten verfügbar werden.

  • Basalmost Angiospermen
    Die ersten drei unten aufgeführten Gruppen sind diejenigen, die an der Basis der angezeigt werden Angiospermen Baum , obwohl die Beziehungen zwischen ihnen noch etwas unklar sind. Behauptungen, das "basalste" lebende Angiosperm identifiziert zu haben, wurden wiederholt vorgebracht und emendiert, aber DNA-Beweise sprechen für Amborellaceae und Nymphaeaceae als die basalsten Ableger der Blütenpflanzen. In APG IV werden beide Familien ihren eigenen Befehlen zugeordnet. Das Interessante an den basalsten Gruppen ist, dass sie eher einen sequentiell verzweigten Kamm oder "Grad" bilden als ein regelmäßigeres Bifurkationsmuster verschiedener Gruppen monophyletischer Gruppen.
    • Auftrag Amborellales
      Familie: Amborellaceae (eine einzige Gattung und Art , Amborella trichopoda ).
    • Auftrag Austrobaileyales
      Familien: Austrobaileyaceae, Schisandraceae (einschließlich der früheren Familie Illiciaceae), Trimeniaceae.
    • Auftrag Chloranthales
      Familie: Chloranthaceae.
    • Auftrag Nymphäen
      Familien: Cabombaceae, Hydatellaceae, Nymphaeaceae.
  • Monokotyledonen
    Diese große Gruppe von Ordnungen ist eine wichtige Angiospermenlinie, die seit langem für ihre im Wesentlichen krautigen Glieder bekannt ist, ein einzelnes Keimblatt in den Sämlingen, Gefäßbündel, die in einem Querschnitt des Stiels verstreut sind , Blätter, die nicht in einen getrennten Blattstiel und eine separate Klinge differenziert sind , Venation gewöhnlich parallel und konvergiert in Richtung der Blattspitze und blüht meist in Vielfachen von 3 Teilen.
  • Nicht-Commeliniden
    • Auftrag Acorales
      Familie: Acoraceae (der basalste Zweig der Monocots mit einer einzigen Gattung, Acorus ).
    • Auftrag Alismatales
      Familien: Alismataceae (einschließlich der früheren Familie Limnocharitaceae), Aponogetonaceae, Araceae, Butomaceae, Cymodoceaceae, Hydrocharitaceae , Juncaginaceae, Maundiaceae, Posidoniaceae, Potamogetonaceae, Ruppiaceae, Scheuchzeriaceae, Tofieldiaceae, Zosteraceae.
    • Auftrag Spargel
      Familien: Amaryllidaceae , Asparagaceae, Asteliaceae, Blandfordiaceae, Boryaceae, Doryanthaceae, Hypoxidaceae, Iridaceae , Ixioliriaceae, Lanariaceae, Orchidaceae , Tecophilaeaceae, Asphodelaceae, Xeronemaceae.
    • Auftrag Dioscoreales
      Familien: Burmanniaceae, Dioscoreaceae (einschließlich Trichopodaceae), Nartheciaceae.
    • Auftrag Liliales
      Familien: Alstroemeriaceae, Campynemataceae, Colchicaceae, Corsiaceae, Liliaceae , Melanthiaceae, Petermanniaceae, Philesiaceae, Rhipogonaceae, Smilacaceae.
    • Auftrag Pandanales
      Familien: Cyclanthaceae , Pandanaceae, Stemonaceae, Triuridaceae, Velloziaceae.
    • Auftrag Petrosaviales
      Familie: Petrosaviaceae.