Pilze, Protisten & Viren

Pilz - Evolution und Phylogenie von Pilzen

Evolution und Phylogenie von Pilzen

Pilze haben uralte Ursprünge, mit Hinweisen darauf, dass sie wahrscheinlich vor etwa einer Milliarde Jahren zum ersten Mal aufgetaucht sind, obwohl die Der Fossilienbestand von Pilzen ist spärlich. Pilzhyphen im Gewebe der ältesten Pflanzenfossilien bestätigen, dass Pilze eine extrem alte Gruppe sind. In der Tat werden einige der ältesten bekannten terrestrischen pflanzenähnlichen Fossilien genanntPrototaxite , die in der gesamten Devon-Zeit (vor 419,2 Millionen bis 358,9 Millionen Jahren) in allen Teilen der Welt verbreitet waren, werden als große saprotrophe Pilze (möglicherweise sogar Basidiomycota ) interpretiert . Fossilien vonTortotubus protuberans , ein Fadenpilz, stammt aus der frühen silurischen Zeit (vor 440 Millionen Jahren) und gilt als das älteste bekannte Fossil einesterrestrischer Organismus . In Ermangelung eines umfangreichen Fossilienbestands haben biochemische Merkmale jedoch als nützliche Marker für die Kartierung der wahrscheinlichen evolutionären Beziehungen von Pilzen gedient. Pilzgruppen können durch in Beziehung gesetzt werden Zellwandzusammensetzung (dh Vorhandensein sowohl Chitin und alpha-1,3- und alpha-1,6-Glucan), die Organisation von Tryptophan Enzymen, und die Synthese von Lysin (dh durch den Aminoadipinsäure Weg) . Molekulare phylogenetische Analysen, die in den 90er Jahren möglich wurden, haben wesentlich zum Verständnis der Herkunft und Entwicklung von Pilzen beigetragen . Diese Analysen erzeugten zunächst Evolutionsbäume, indem sie eine einzelne Gensequenz verglichen, normalerweise die ribosomale kleine Untereinheit RNA- Gen ( SSU-rRNA ). Seitdem haben Informationen von mehreren Protein- kodierenden Genen dazu beigetragen, Diskrepanzen zu korrigieren, und phylogenetische Pilzbäume werden derzeit unter Verwendung einer Vielzahl von Daten erstellt, die größtenteils, aber nicht vollständig molekularer Natur sind.

Bis zur zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts wurden Pilze in die Pflanzenreich (Subkingdom Cryptogamia) und wurden in vier Klassen unterteilt: Phycomyceten , Ascomyceten, Basidiomyceten und Deuteromyceten (letztere auch als Fungi Imperfecti bekannt, da ihnen ein Sexualzyklus fehlt). Diese traditionellen Pilzgruppen wurden weitgehend durch die Morphologie der Geschlechtsorgane, durch das Vorhandensein oder Fehlen von Hyphenkreuzwänden (Septen) und durch den Grad der Chromosomenwiederholung (Ploidie) in den Kernen vegetativer Mycelien definiert . Die Schleimpilze , die alle in der Unterteilung Myxomycotina zusammengefasst waren, wurden ebenfalls in die Abteilung Pilze aufgenommen.

In der Mitte des 20. Jahrhunderts die drei großen Königreiche der mehrzelligen Eukaryoten , Königreich Plantae, KönigreichAnimalia und Kingdom Fungi wurden als absolut verschieden anerkannt. Der entscheidende Charakterunterschied zwischen Königreichen ist die Art der Ernährung: Tiere (ob einzellig oder mehrzellig) verschlingen Nahrung; Pflanzen photosynthetisieren ; und Pilze ausscheiden Verdauungsenzyme und absorbieren extern verdauten Nährstoffen. Es gibt andere bemerkenswerte Unterschiede zwischen den Königreichen. Während beispielsweise tierische Zellmembranen Cholesterin enthalten , enthalten Pilzzellmembranen Ergosterol und bestimmte andere Polymere. Darüber hinaus, während Pflanzenzellwänden enthalten Cellulose (a Glucose - Polymer), enthalten PilzzellwändeChitin (ein Glucosaminpolymer). Eine Ausnahme von dieser Regel bildet eine Gruppe ziemlich allgegenwärtiger mikroskopischer Pilze (alsCryptomycota ), deren Mitglieder durchschnittlich etwa 3 bis 5 μm (1 μm sind etwa 0,000039 Zoll) lang sind, Zellwände ohne Chitin aufweisen und ein Flagellum besitzen . Phylogenetische Analysen der ribosomalen RNA in dieser Gruppe legen nahe, dass es sich um eine alte Pilzgruppe handelt.

Genomische Umfragen zeigen , dass Pflanzengenome fehlt Gen - Sequenzen, die in entscheidenden Bedeutung sind Tier Entwicklung , Tiergenomen Gensequenzen fehlen , die in entscheidenden Bedeutung sind die Pflanzenentwicklung und Pilzgenome haben keine der Sequenzen , die bei der Kontrolle der vielzellige Entwicklung in Tieren oder Pflanzen wichtig sind. Solche grundlegenden genetischen Unterschiede implizieren, dass Tiere, Pflanzen und Pilze sehr unterschiedliche zelluläre Organismen sind. Molekularanalysen zeigen, dass Pflanzen, Tiere und Pilze vor fast einer Milliarde Jahren voneinander abweichen.

Obwohl Pilze keine Pflanzen sind, die formelle Anerkennung der Pilz- Nomenklatur wird von der International Code of Botanical Nomenclature geregelt. Darüber hinaus wird das Taxon „Phylum“ in der Pilznomenklatur verwendet, die aus der Tier- Taxonomie übernommen wurde . Die phylogenetische Klassifikation von Pilzen dient dazu, Pilze auf der Grundlage ihrer Ahnenbeziehungen zu gruppieren, die auch als Phylogenie bezeichnet werden. Die Gene, die Organismen heutzutage besitzen, sind durch die Abstammung ihrer Vorfahren zu ihnen gekommen. Infolgedessen ist das Finden von Beziehungen zwischen diesen Linien der einzige Weg, um die natürlichen Beziehungen zwischen lebenden Organismen herzustellen. Phylogenetische Beziehungen können aus einer Vielzahl von Daten abgeleitet werden, traditionell einschließlichFossilien , vergleichende Morphologie und Biochemie , obwohl die meisten modernen phylogenetischen Bäume (Evolutionsbäume oder Cladogramme) von molekularen Daten abhängen, die mit diesen traditionellen Datenformen gekoppelt sind.

Kingdom Fungi, eine der ältesten und größten Gruppen lebender Organismen, ist eine monophyletische Gruppe, was bedeutet, dass alle modernen Pilze auf einen einzigen Ahnenorganismus zurückgeführt werden können. Dieser Ahnenorganismus unterschied sich von einem gemeinsamen Vorfahren mit den Tieren vor etwa 800 bis 900 Millionen Jahren. Heutzutage gelten viele Organismen, insbesondere die Phycomyceten und Schleimpilze, nicht mehr als echte Pilze, obwohl Mykologen sie möglicherweise untersuchen. Dies gilt für die Wasserformen (z. B. den Pflanzenpathogen Phytophthora , die Ursache der Kartoffel- Spätfäule ), die alle innerhalb des Königreichs Chromista (Phylum Oomycota) neu klassifiziert wurden. Ebenso die Amöbidalen, die bei lebenden Arthropoden parasitär oder kommensal sindund wurden früher als Pilze angesehen, gelten als Protozoen- Tiere. Keine der Schleimpilze befindet sich im Königreich Pilze, und ihre Beziehung zu anderen Organismen, insbesondere Tieren, bleibt unklar.

Kingdom Fungi hat insbesondere auf der Grundlage molekularer phylogenetischer Analysen mehrere neue Mitglieder gewonnen Pneumocystis , dieMikrosporidien undHyaloraphidium . Pneumocystis jirovecii verursacht Lungenentzündung bei Säugetieren, einschließlich Menschen mit geschwächtem Immunsystem ; Pneumocystis-Pneumonie (PCP) ist die häufigste opportunistische Infektion bei Menschen mit dem humanen Immundefizienz-Virus (HIV) und war eine der Haupttodesursachen bei Menschen mit AIDS . Pneumocystis wurde ursprünglich als Trypanosom beschrieben, aber durch Sequenzanalysen mehrerer Gene wurde es in das Pilz-Subphylum Taphrinomycotina im Stamm Ascomycota eingeordnet. Die Mikrosporidien galten viele Jahre lang als einzigartiges Protozoen-Phylum. Molekulare Studien haben jedoch gezeigt, dass diese Organismen Pilze sind. Die Mikrosporidien sind obligate intrazelluläre Parasiten von Tieren und haben keine Mitochondrien . Die meisten infizieren Insekten , aber sie sind auch für häufige Krankheiten von Krebstieren und Fischen verantwortlich und wurden in den meisten anderen Tiergruppen, einschließlich Menschen, gefunden (wahrscheinlich durch kontaminierte Lebensmittel oder Wasser übertragen).Hyaloraphidium curvatum wurde zuvor als farblose Grünalge eingestuft ; Inzwischen wurde es jedoch aufgrund molekularer Sequenzdaten als Pilz erkannt, die zeigen, dass es ein Mitglied der Ordnung Monoblepharidales im Stamm Chytridiomycota ist .