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Algen - Evolution und Paläontologie von Algen

Evolution und Paläontologie von Algen

Moderne Ultrastruktur und molekulare Studien haben wichtige Informationen zur Verfügung gestellt , die zu einer Neubewertung der geführt hat Entwicklung von Algen. zusätzlichDer Fossilienbestand einiger Algengruppen hat Evolutionsstudien behindert, und die Erkenntnis, dass einige Algen enger mit Protozoen oder Pilzen verwandt sind als mit anderen Algen, kam zu spät, was zu Verwirrung im evolutionären Denken und zu Verzögerungen beim Verständnis der Evolution der Algen führte.

Das Es wird angenommen, dass Euglenophyceae eine alte Algenlinie sind, zu der einige zooflagellierte Protozoen gehören, die durch ultrastrukturelle und molekulare Daten gestützt werden, obwohl die Gruppe taxonomisch umstritten ist . Einige Wissenschaftler betrachten die farblosen Euglenophyten als eine ältere Gruppe und glauben, dass die Chloroplasten in jüngerer Zeit durch Symbiogenese eingebaut wurden. Die Ordnung der Algen mit dem besten Fossilienbestand sind die Dasycladales, verkalkte einzellige Formen eleganter Konstruktion, die mindestens aus der Triaszeit (vor etwa 252 bis 201 Millionen Jahren) stammen.

Einige Wissenschaftler betrachten die Rotalgen , die kaum Ähnlichkeit mit anderen Organismengruppen haben, sind sehr primitive Eukaryoten , die sich aus den prokaryotischen Blaualgen (Cyanobakterien) entwickelt haben. Belege für diese Ansicht sind die nahezu identischen photosynthetischen Pigmente und die sehr ähnlichen Stärken der Rotalgen und der Blaualgen. Viele Wissenschaftler jedoch führen die Ähnlichkeit zu einem endosymbiontischen Ursprung des roten Alge Chloroplasten von einer blau-grünen Algen - Symbionten . Andere Wissenschaftler schlagen vor, dass sich die Rotalgen aus den Cryptophyceae mit dem Verlust von Flagellen oder aus Pilzen durch Gewinnung eines Chloroplasten entwickelten. Zur Unterstützung dieser Ansicht gibt es Ähnlichkeiten inMitose und in Zellwandstopfen spezielle Strukturen, die in Löcher in den Zellwänden eingesetzt werden, die die Zellen miteinander verbinden. Einige Hinweise deuten darauf hin, dass solche Stopfen die interzelluläre Bewegung von gelösten Stoffen regulieren. Ribosomale Gensequenzdaten aus molekularbiologischen Studien legen nahe, dass die Rotalgen zusammen mit tierischen , pilzlichen und grünen Pflanzenlinien entstanden sind.

Die Grünalgenklassen sind evolutionär verwandt, ihre Herkunft ist jedoch unklar. Die meisten betrachten die KlasseMicromonadophyceae sind die älteste Gruppe, und einige fossile Daten stützen diese Ansicht. Die KlasseUlvophyceae ist auch uralt, während die KlassenCharophyceae undChlorophyceae sind jünger.

Die Klasse Dinophyceae sind unsicheren Ursprungs und taxonomisch umstritten. In den 1960er und 1970er Jahren die ungewöhnliche Struktur und chemische Zusammensetzung der Kern- DNAder Dinophyceae wurden als etwas primitive Merkmale interpretiert. Einige Wissenschaftler betrachteten die Dinophyceae sogar als Mesokaryoten (Zwischenprodukt zwischen den Prokaryoten und den Eukaryoten); Diese Ansicht wird jedoch nicht mehr akzeptiert. Ihre eigentümliche Struktur wird als Ergebnis der evolutionären Divergenz angesehen, vielleicht vor etwa 300 oder 400 Millionen Jahren. Die Dinophyceae können entfernt mit den Chromophytenalgen verwandt sein, aber ribosomale Gensequenzdaten legen nahe, dass ihre nächsten lebenden Verwandten die Flimmerprotozoen sind. Es ist wahrscheinlich, dass die Dinophyceae von nicht-photosynthetischen Vorfahren stammten und dass später einige Arten von Dinophyceae durch Symbiogenese Chloroplasten annahmen und dadurch zur Photosynthese fähig wurden, obwohl viele dieser Organismen immer noch die Fähigkeit behalten, feste Nahrung aufzunehmen, ähnlich wie Protozoen.

Der Ursprung der Chromophytenalgen sind ebenfalls unbekannt. Ultrastrukturelle und molekulare Daten legen nahe, dass sie sich in einer Protistan-Linie befinden, die vor etwa 300 bis 400 Millionen Jahren von den Protozoen und Wasserpilzen abwich. Zu dieser Zeit wurden Chloroplasten ursprünglich als Endosymbionten eingebaut, und seitdem haben sich die vielen Chromophytengruppen entwickelt. Fossile, ultrastrukturelle und ribosomale Gensequenzdaten stützen diese Hypothese .

Das Cryptophyceae sind ein evolutionäres Rätsel . Sie haben keinen Fossilienbestand und die phylogenetischen Daten sind widersprüchlich. Obwohl einige Forscher sie in der Nähe der Rotalgen ausrichten, da beide Gruppen Phycobiliproteine ​​in ihren Chloroplasten besitzen, schlagen die meisten Wissenschaftler vor, dass unabhängige symbiotische Ursprünge für die rote oder blaue Farbe ihrer Chloroplasten die Ähnlichkeit erklären könnten. Kryptophyten haben Flagellenhaare und andere Flagellenmerkmale, die denen der Chromophytenalgen ähneln. Die mitochondriale Struktur und andere ultrastrukturelle Merkmale sind jedoch unterschiedlich und sprechen gegen eine solche Beziehung.

Der Fossilienbestand der Algen ist bei weitem nicht so vollständig wie bei Landpflanzen und -tieren. Rotalgenfossilien sind die ältesten bekannten Algenfossilien. Mikroskopische Kugelalgen ( Eosphaera und Huroniospora ), die der lebenden Gattung Porphyridium ähneln, sind aus derGunflint Iron Formation of North America (vor etwa 1,9 Milliarden Jahren gebildet). Fossilien, die modernen Tetrasporen ähneln, sind aus den Amelia Dolomites of Australia (vor etwa 1,5 Milliarden Jahren entstanden) bekannt. Die am besten charakterisierten Fossilien sind die Korallenrotalgen, die seit der präkambrischen Zeit (vor 4,6 bis 541 Millionen Jahren) in fossilen Schichten vorkommen .

Einige der Grünalgenklassen sind auch sehr alt. Organische Zysten, die modernen Micromonadophyceae-Zysten ähneln, stammen aus der Zeit vor etwa 1,2 Milliarden Jahren.Tasmaniten bildeten die permische „weiße Kohle“ oderTasmanit , Ablagerungen von Tasmanien und bis zu einer Tiefe von mehreren Fuß in Ablagerungen angesammelt, die sich über Meilen erstrecken. Ähnliche Lagerstätten in Alaska liefern bis zu 568 Liter Öl pro Tonne Sediment. Bestimmte Ulvophyceae-Fossilien, die vor etwa einer Milliarde Jahren entstanden sind, sind in paläozoischen Gesteinen reichlich vorhanden . Einige Grünalgen lagern Calciumcarbonat an ihren Zellwänden ab, und diese Algen produzierten ausgedehnte Kalksteinformationen . Die Charophyceae, wie sie durch die großen Steinwurzeln (Ordnung Charales) dargestellt werden, stammen aus der Zeit vor etwa 400 Millionen Jahren. DasOospore , das befruchtete weibliche Ei, hat Spiralen auf seiner Oberfläche, die von den spiralförmigen Schutzzellen geprägt wurden, die die Oospore umgaben. Oosporen von vor etwa 225 Millionen Jahren hatten rechtshändige Spiralen, während die seit dieser Zeit gebildeten linkshändige Spiralen hatten. Der Grund für den Wechsel bleibt ein Rätsel.

Fossile Dinophyceae stammen aus der Silurzeit (vor 443,4 Millionen bis 419,2 Millionen Jahren). Einige Wissenschaftler betrachten zumindest einen Teil der Akritarchen, eine Gruppe zystenartiger Fossilien unbekannter Affinität , als Dinophyceae. Die Akritarchen traten bereits vor 700 Millionen Jahren auf.

Das Chromophyta have the shortest fossil history among the major algal groups. Some scientists believe that the group is ancient, whereas others point out that there is a lack of data to support this view and suggest that the group evolved recently, as indicated by fossil and molecular data. The oldest chromophyte fossils, putative brown algae, are approximately 400 million years old. Coccolithophores, coccolith-bearing members of the Prymnesiophyceae, date from the Late Triassic (227 million to 201.3 million years ago), with one reported from approximately 280 million years ago. Coccolithophores were extremely abundant during the Mesozoic Era (252.2 million to 66 million years ago), contributing to deep deposits such as those that constitute the white cliffs of southeast England. Most species became extinct at the end of the Cretaceous Period (145 million to 66 million years ago), along with the dinosaurs, and indeed there are more extinct species of coccolithophores than there are living species. The Chrysophyceae, Bacillariophyceae, and Dictyochophyceae date from about 100 million years ago, and despite the mass extinctions 66 million years ago, many species still flourish. In Lompoc, California, U.S., their siliceous remains have formed deposits of diatomite almost 0.5 km (0.3 mile) in depth, while at Mývatn in Iceland the lake bottom bears significant amounts of diatomite in the form of diatomaceous ooze, many metres in depth.

The Xanthophyceae may be even more recent, with fossils dating from about 20 million years ago, while fossil records of the remaining groups of algae, notably the Euglenophyceae and the Cryptophyceae, which lack mineralized walls, are negligible.