Lebenszyklus, Prozesse & Eigenschaften

Tierentwicklung - Embryonale Induktion

Embryonale Induktion

Die Organisation des Embryos als Ganzes scheint während der Gastrulation weitgehend bestimmt zu sein, wodurch verschiedene Regionen des Blastoderms verschoben und in neue räumliche Beziehungen zueinander gebracht werden. Gruppen von Zellen, die in der Blastula voneinander entfernt waren, kommen in engen Kontakt, was die Möglichkeiten für die Interaktion zwischen Materialien unterschiedlicher Herkunft erhöht. Insbesondere bei der Entwicklung von Wirbeltieren das Gleiten von Zellen (vermutliches Mesoderm) in das Innere und deren Platzierung auf der dorsalen Seite des Archenterons (im archenterischen „Dach“) in unmittelbarem Kontakt mit dem darüber liegenden Ektodermist für die Entwicklung und anschließende Differenzierung von großer Bedeutung. Experimente haben gezeigt, dass Ektoderm zu Beginn der Gastrulation zu keiner fortschreitenden Entwicklung jeglicher Art fähig ist; Erst nach der Invagination mit direkt darunter liegendem Chordamesoderm erlangt das Ektoderm die Fähigkeit zur fortschreitenden Entwicklung. Die dorsale Mesoderm , das später differenziert in Notochord, prächordalen Mesoderm und Somiten, der darüber liegenden Ektoderm bewirkt zu unterscheiden als neuronales Platte. Das laterale Mesoderm bewirkt, dass sich das darüber liegende Ektoderm als Haut differenziert. Der von Teilen des Embryos ausgeübte Einfluss, der dazu führt, dass Zellgruppen einen bestimmten Entwicklungspfad einschlagen, wird als embryonal bezeichnetInduktion . Obwohl die Induktion erfordert, dass die zusammenwirkenden Teile nahe beieinander liegen, ist ein tatsächlicher Kontakt nicht erforderlich. Der induzierende Einfluss - was auch immer es sein mag - ist eine diffusionsfähige Substanz, die von den aktivierenden Zellen (dem Induktor) emittiert wird. Die induzierende Substanz des Mesoderms ist ein großes Molekül, wahrscheinlich ein Protein oder ein Nukleoprotein, das vermutlich in reagierende Zellen eindringt, obwohl ein direkter und eindeutiger Beweis für eine solche Penetration immer noch nicht verfügbar ist. Induzierende Substanzen sind bei Wirbeltieren aktiv, die vielen verschiedenen Klassen angehören. Beispielsweise wurden Induktionen von Primärorganen durch Transplantation von Säugetiergeweben in Froschembryonen oder durch Transplantation von Geweben eines Hühnerembryos in den Embryo eines Kaninchens erhalten.

Die Induktion ist nicht nur für die Unterteilung des Ektoderms in Nervenplatte und Epidermis verantwortlich, sondern auch für die Entwicklung einer großen Anzahl von Organrudimenten bei Wirbeltieren. Der Notochord ist eine Induktionsquelle für die Entwicklung der angrenzenden Somiten und Nephrotome; Letztere scheinen gemeinsam die Entwicklung von Extremitätenrudimenten aus dem lateralen Plattenmesoderm zu induzieren. Weitere Beispiele werden nachstehend im Zusammenhang mit der Entwicklung der verschiedenen Organe erwähnt.

Da die Induktionsergebnisse für verschiedene Organ-Rudimente unterschiedlich sind, muss davon ausgegangen werden, dass zumindest bis zu einem gewissen Grad induzierende Substanzen mit spezifischer Wirkung vorhanden sind; Somit induziert das laterale Mesoderm eine Differenzierung der Haut, jedoch nicht der Nervenplatte von der gleichen Art von Ektoderm. Die Anzahl der induzierenden Substanzen muss jedoch nicht mit der Anzahl der verschiedenen Arten von Geweben und Organen übereinstimmen, da bestimmte Differenzierungen möglicherweise durch eine Kombination von zwei oder mehr induzierenden Substanzen induziert werden könnten oder dieselbe induzierende Substanz unterschiedliche Wirkungen haben könnte auf verschiedenen Geweben. Es wurde vorgeschlagen, dass die regionale Organisation des gesamten Wirbeltierkörpers durch die abgestufte Verteilung von nur zwei induzierenden Substanzen - vorläufig als neuralisierende Substanz und mesodermalisierende Substanz bezeichnet - entlang der Länge des Embryos gesteuert werden könnte. Die am vorderen Ende konzentrierte neuralisierende Substanz nimmt zum hinteren Ende hin allmählich ab; Die mesodermalisierende Substanz hingegen ist am hinteren Ende konzentriert und nimmt zum vorderen Ende hin ab. Die Differenzierung induzierter Strukturen hängt von den relativen Mengen der beiden induzierenden Substanzen an einem bestimmten Punkt im Embryo ab. Allein die induzierende Substanz induziert nur Nervengewebe, das die Form des Vorderhirns annimmt, und die mesodermalisierende Substanz induziert nur mesodermale Strukturen ( Die am vorderen Ende konzentrierte neuralisierende Substanz nimmt zum hinteren Ende hin allmählich ab; Die mesodermalisierende Substanz hingegen ist am hinteren Ende konzentriert und nimmt zum vorderen Ende hin ab. Die Differenzierung induzierter Strukturen hängt von den relativen Mengen der beiden induzierenden Substanzen an einem bestimmten Punkt im Embryo ab. Allein die induzierende Substanz induziert nur Nervengewebe, das die Form des Vorderhirns annimmt, und die mesodermalisierende Substanz induziert nur mesodermale Strukturen ( Die am vorderen Ende konzentrierte neuralisierende Substanz nimmt zum hinteren Ende hin allmählich ab; Die mesodermalisierende Substanz hingegen ist am hinteren Ende konzentriert und nimmt zum vorderen Ende hin ab. Die Differenzierung induzierter Strukturen hängt von den relativen Mengen der beiden induzierenden Substanzen an einem bestimmten Punkt im Embryo ab. Allein die induzierende Substanz induziert nur Nervengewebe, das die Form des Vorderhirns annimmt, und die mesodermalisierende Substanz induziert nur mesodermale Strukturen ( Die Differenzierung induzierter Strukturen hängt von den relativen Mengen der beiden induzierenden Substanzen an einem bestimmten Punkt im Embryo ab. Allein die induzierende Substanz induziert nur Nervengewebe, das die Form des Vorderhirns annimmt, und die mesodermalisierende Substanz induziert nur mesodermale Strukturen ( Die Differenzierung induzierter Strukturen hängt von den relativen Mengen der beiden induzierenden Substanzen an einem bestimmten Punkt im Embryo ab. Allein die induzierende Substanz induziert nur Nervengewebe, das die Form des Vorderhirns annimmt, und die mesodermalisierende Substanz induziert nur mesodermale Strukturen (zB Somites, Notochord).

Im Amphibienembryo scheint die Induktion ihre Hauptquelle in der Rückenlippe der Blastopore zu haben , wodurch schließlich der Notochord und angrenzende Somiten entstehen. Die Induktion durch Notochord und Somiten ist für die Entwicklung der Nervenplatte im Ektoderm, der lateralen und ventralen Teile des mesodermalen Mantels und des Lumens des Verdauungskanals im Endoderm verantwortlich . Die Rückenlippe der Blastopore wurde aus diesem Grund als Hauptorganisator bezeichnet. Bei höheren Wirbeltieren, bei denen die Gastrulation durch das Medium a erfolgtDer primitive Streifen , das vordere Ende des Streifens und der Hensen-Knoten haben ähnliche Eigenschaften wie ein primärer Organisator. Organisationszentren wurden in Embryonen von Tieren gefunden oder vermutet, die zu einigen anderen Gruppen gehören, insbesondere Insekten und Seeigeln, aber die Interpretation der experimentellen Ergebnisse bei diesen Tieren ist weniger zufriedenstellend als bei Wirbeltieren.

Das Konzept eines Organisationszentrums legt nahe, dass sich ein Teil des Embryos vom Rest des embryonalen Gewebes dadurch unterscheidet, dass er aktiver ist. Die aktiveren Teile des Embryos (und auch der Tiere in späteren Entwicklungsstadien) reagieren besonders empfindlich auf bestimmte schädliche Einflüsse in ihrer Umwelt . Wenn einem Embryo Sauerstoff entzogen wird oder er schwachen Konzentrationen von ausgesetzt istGifte , die ersten Teile, die leiden, sind die morphogenetisch aktivsten. Bei Wirbeltierembryonen ist das vordere Ende des Kopfes am empfindlichsten. Frühe Seeigelembryonen hat zwei Zentren der maximalen Empfindlichkeit: ein an der Tiermast und die andere am vegetativen Pol. DasSchäden , die durch schädliche Einflüsse verursacht werden, können zum tatsächlichen Abbau von Zellen in einem Bereich maximaler Empfindlichkeit führen und auch zu einer Verringerung des Entwicklungspotentials der Zellen führen. Daher scheint die abgestufte Verteilung bestimmter physiologischer Eigenschaften bei morphogenetischen Prozessen eine Rolle zu spielen: Physiologische Gradienten sind tatsächlich auch morphogenetische Gradienten.

Gradienten im Embryo können verwendet werden, um die Entwicklung bis zu einem gewissen Grad zu steuern, indem der Embryo Einflüssen ausgesetzt wird, die zwar alle Teile erreichen, jedoch aufgrund von Empfindlichkeitsunterschieden einen lokalen Effekt haben. Störungen der normalen Entwicklung sind häufig das Ergebnis von Gradientenstörungen.