Lebenszyklus, Prozesse & Eigenschaften

Tierentwicklung - Embryonenbildung

Embryo Formation

Dekollete

Da das Ziel der Entwicklung die Produktion eines mehrzelligen Organismus ist , vieleZellen müssen aus der einzelligen Zygote hergestellt werden . Diese Aufgabe wird durch Spaltung einer Reihe aufeinanderfolgender Zellteilungen erfüllt. Während der Spaltung erzeugte Zellen werden aufgerufenBlastomere . Die Abteilungen sindmitotisch - dh jedes Chromosom im Kern teilt sich in zwei Tochterchromosomen auf, so dass die beiden Tochterblastomere die diploide Anzahl von Chromosomen behalten. Während der Spaltung tritt zwischen aufeinanderfolgenden Teilungen fast kein Wachstum auf, und das Gesamtvolumen an lebender Materie ändert sich nicht wesentlich. Infolgedessen wird die Größe der Zellen bei jeder Teilung um fast die Hälfte verringert. Zu Beginn der Spaltung treten die Zellteilungen in allen Blastomeren zur gleichen Zeit auf, und die Anzahl der Zellen wird bei jeder Teilung verdoppelt. Mit fortschreitender Spaltung teilen sich die Zellen nicht mehr gleichzeitig.

Die Spaltung bei den meisten Tieren folgt einem geordneten Muster, wobei die erste Unterteilung in der Ebene der Hauptachse des Eies liegt. Diese Spaltungsebene wird willkürlich als vertikal bezeichnet, unter der Annahme, dass die Hauptachse des Eies vertikal ist. Die zweite Spaltungsebene ist wieder vertikal, aber rechtwinklig zur ersten, wodurch vier gleiche Zellen entstehen, die um die Hauptachse des Eies angeordnet sind. Die dritte Spaltungsebene steht im rechten Winkel zur ersten und zweiten Spaltungsebene und ist horizontal oder äquatorial. Nachfolgende Teilungen können zwischen vertikalen und horizontalen Spaltungsebenen wechseln, aber spätere Spaltungsteile werden zufällig ausgerichtet. Dieses Muster ist typisch für viele Tiergruppen ; Bei Tieren wie Anneliden, Mollusken und Nematoden finden sich jedoch kompliziertere Spaltungsmuster.

Wenn die Eigelbmenge im Ei zunimmt, beeinflusst es die Spaltung, indem es die an der Mitose beteiligten zytoplasmatischen Bewegungen behindert. Wenn nur wenig Eigelb (oligolecithale Eier) vorhanden ist, folgt das Eigelbgranulat den Bewegungen des Zytoplasmas und verteilt sich in den resultierenden Blastomeren. Wenn jedoch die Eigelbmenge größer ist (Megalecithal-Eier), treten Spaltungen näher am Tierpol auf, wo weniger Eigelb vorhanden ist. Infolgedessen sind die Blastomere, die näher am Tierpol liegen, kleiner als diejenigen, die näher am Pflanzenpol liegen. Das Vorhandensein von Eigelbmassen kann den Beginn der Spaltung in einem Teil des Eies verzögern oder sogar ganz unterdrücken; in diesem Fall ist die Spaltung teilweise odermeroblastisch. Nur ein Teil des Eimaterials wird dann in Zellen unterteilt, der Rest verbleibt als Masse, die als Nahrung für den sich entwickelnden Embryo dient.

Die Spaltung ist bei vielen Wirbellosen, einschließlich Coelenteraten, Anneliden, Stachelhäutern, Manteltieren und Cephalochordaten, vollständig oder holoblastisch. Die Blastomere können entweder ungefähr gleich oder nur geringfügig unterschiedlich groß sein. Die Spaltung bei Amphibien ist holoblastisch, aber die Größe der Blastomere ist sehr ungleichmäßig. Blastomere sind am Tierpol am kleinsten und am Pflanzenpol am größten (und am Eigelb). Bei vielen Mollusken herrschen etwas ähnliche Bedingungen. Bei den meisten Fischen, Vögeln, Reptilien und eierlegenden Säugetieren (Monotremen) ist die Spaltung scheibenförmig, dh sie beschränkt sich auf eine Zytoplasmascheibe am Tierpol des Eies, wobei der größte Teil des Eigelbmaterials ungespalten bleibt. Die Spaltung bei Insekten und vielen anderen Arthropoden ist oberflächlich - dhDie gesamte Oberflächenschicht des Eizytoplasmas unterteilt sich in Zellen, und das Ei enthält eine zentrale Masse von ungespaltenem Eigelb. Die Bedingungen der Spaltung bei Plazentasäugern, einschließlich des Menschen, sind eigenartig.

Während der Spaltung beinhaltet die Entwicklung nur eine Erhöhung der Zellzahlen; Die Form des Embryos ändert sich nicht, und die chemischen Umwandlungen innerhalb des Embryos sind auf diejenigen beschränkt, die für die Zellteilung erforderlich sind . Chemische und strukturelle Transformationen befassen sich mit der Akkumulation von chromosomalem Material in den Kernen der Blastomere. Vor jeder Division dieChromosomen mit doppelt so vielen Genen; Dies bedeutet, dass das chromosomale Material Desoxyribonukleinsäure (DNA) synthetisiert werden muss. Diese Synthese erfolgt möglicherweise auf Kosten der cytoplasmatischen Ribonukleinsäure (RNA), aber sicherlich auch aus einfacheren organischen Verbindungen . Eine gewisse Menge an Proteinsynthese ist auch notwendig, damit die Spaltung fortschreitet: wenn sich entwickelnde Eier mit behandelt werdenPuromycin, eine Substanz, von der bekannt ist, dass sie die Proteinsynthese unterdrückt, stoppt die Spaltung sofort. Die betroffenen Proteine ​​wurden noch nicht identifiziert. Es werden jedoch keine Proteine ​​synthetisiert, die die zukünftige Differenzierung von Teilen des Embryos vorwegnehmen würden. Es wird angenommen, dass die Gene in den Chromosomen während der Spaltung weitgehend inaktiv bleiben. Der Rhythmus (Geschwindigkeit) der Spaltung hängt vollständig vom Zytoplasma des Eies ab.

Obwohl sich Form und Volumen des Embryos während der Spaltung nicht ändern, findet eine wichtige Änderung der Bruttoorganisation statt. Während die Blastomere hergestellt werden, bewegen sie sich nach außen und hinterlassen einen zentral angeordneten, mit Flüssigkeit gefüllten Hohlraum. Im Falle einer holoblastischen Spaltung werden die Blastomere in einer Schicht von einer bis mehreren Zellen angeordnet, die den Hohlraum umgeben. Der Embryo kann in diesem Stadium mit einer hohlen Kugel verglichen werden und ist als a bekanntBlastula . Die äußere Zellschicht heißtBlastoderm und der mit Flüssigkeit gefüllte Hohlraum derBlastocoel . Bei der scheibenförmigen Spaltung liegen die Zellen, die nicht den gesamten Embryo umgeben, nur auf dem Tierpol; Dennoch kann ein Blastocoel durch einen Spalt gebildet werden, der zwischen den Blastomeren und der Eigelbmasse auftritt. Die Blastomere können dann als untertassenförmige Blastodisk angeordnet sein, die das Blastocoel bedeckt.

Die Bildung der Blastula bedeutet das Ende der Spaltungsperiode. Die nächste Entwicklungsstufe befasst sich nicht mit einer Erhöhung der Zellzahl, obwohl die Zellteilung langsamer voranschreitet, sondern mit der Umlagerung der verfügbaren Zellmassen, um den groben Merkmalen des zukünftigen Tieres zu entsprechen.

Gastrulation

The embryo in the blastula stage must go through profound transformations before it can approach adult organization. An adult multicellular animal typically possesses a concentric arrangement of tissues of the body; this feature is common to all animal groups above the level of the sponges. Adult tissues are derived from three embryonic cell layers called germinal layers: the outer layer is the ectoderm, the middle layer is the mesoderm, and the innermost layer is the endoderm (entoderm). The ectoderm gives rise to the skin covering, to the nervous system, and to the sense organs. The mesoderm produces the muscles, excretory organs, circulatory organs, sex organs (gonads), and internal skeleton. The endoderm lines the alimentary canal and gives rise to the organs associated with digestion and, in chordates, with breathing.

The blastula, which consists of only one cell layer, undergoes a dramatic reshuffling of blastomeres preparatory to the development of the various organ systems of the animal’s body. This is achieved by the process of gastrulation, which is essentially a shifting or moving of the cell material of the embryo so that the three germinal layers are aligned in their correct positions.

The rearrangement of the blastula to form the germinal layers is seen clearly in certain marine animals with oligolecithal eggs. The hollow blastula consists of a simple epithelial layer (the blastoderm), the transformation of which can be likened to the pushing in of one side of a rubber ball. As a result of such inpushing (or invagination), the spherical embryo is converted into a double-walled cup, the opening of which represents the position of the former vegetal pole. The involuted part of the blastoderm, lining the inside of the double-walled cup, gives rise to the endoderm and mesoderm, and the blastomeres remaining on the exterior become the ectoderm. As a consequence of the infolding at the vegetal pole, the blastocoel is reduced or obliterated, and a new cavity is created, the primitive gut cavity, or archenteron, which eventually gives rise to the hollow core (lumen) of the alimentary canal. At this stage the embryo has a primitive gut with an opening to the exterior and is known as a gastrula. The opening of the gastrula is the blastopore, or primitive mouth; both terms are somewhat misleading. It would seem that the term blastopore should be applied more appropriately to an opening in a blastula, in which, of course, no opening exists. As to the term primitive mouth, it must be pointed out that the blastopore does not always give rise to the adult mouth. In certain animal groups it becomes the anus, and a mouth forms as a completely new opening.

In some coelenterates, cells at the vegetal pole do not form an invaginating pocket, but individual cells slide inward, losing connection with other cells of the blastoderm. Eventually these cells fill the blastocoel and form a compact mass of endoderm. The cavity (archenteron) within this mass and the opening (blastopore) to the exterior are then produced secondarily by the separation of these cells.