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Pflanze - Evolution und Paläobotanik

Evolution und Paläobotanik

Die Evolutionsgeschichte der Pflanzen ist in aufgezeichnet Fossilien in Tiefland- oder marinen Sedimenten erhalten. Einige Fossilien bewahren die äußere Form von Pflanzenteilen; andere zeigen zelluläre Merkmale; und noch andere bestehen aus Mikrofossilien wie Pollen und Sporen . In seltenen Fällen können Fossilien sogar die ultrastrukturellen oder chemischen Merkmale der Pflanzen aufweisen, die sie darstellen. Der Fossilienbestand zeigt ein Muster beschleunigter Evolutionsraten in Verbindung mit zunehmender Vielfalt und Komplexität biologischer Gemeinschaften , das mit der Invasion des Landes begann und mit der fortschreitenden Kolonisierung der Kontinente fortgesetzt wurde . Gegenwärtig stammen fossile Beweise für Landpflanzen aus demOrdovizische Zeit (vor etwa 485,4 Millionen bis 443,8 Millionen Jahren) des Paläozoikums . Forschung mit “molekulare UhrMethodik , die verwendete Genetik abschätzen , wie lange Spezies hat von einem gemeinsamen Vorfahren getrennt worden ist , legt nahe , dass Pflanzen terrestrisch zu kolonisieren begannen Umgebungen rund 500 Millionen Jahre, um die Mitte desKambrium .

Die mit Abstand vielfältigsten und auffälligsten lebenden Mitglieder des Pflanzenreiches sind Gefäßpflanzen (Tracheophyten ), in denen die Sporophytenphase der Lebensgeschichte dominiert. ( Siehe oben Lebensgeschichten .) Fossile Überreste von Gefäßpflanzen liefern Hinweise auf evolutionäre Veränderungen in der Struktur des Pflanzenkörpers (Sporophyten und Gametophyten ), in der Vielfalt der Pflanzenformen, in der Komplexität der Lebensgeschichte, in der Toleranz gegenüber ökologischen Bedingungen und in systematischer Vielfalt. Nicht-vaskuläre Pflanzen oderBryophyten ( Moose , Leberblümchen und Hornkraut ) sind viel kleiner und weniger vielfältig als Gefäßpflanzen. Der erste Beweis fürLebermoose treten vor in den Felsen zwischen 473 Mio. und 471.000.000 Jahren festgelegt, während der Ordovizium, während das früheste Moos Fossilien aus dem ist Perm (298.900.000-251.900.000 Jahre). Im Gegensatz zu Tracheophyten sind die meisten fossilen Bryophyten lebenden Formen relativ ähnlich. Das Verständnis der Entwicklung nicht-vaskulärer Pflanzen ist daher weniger vollständig als bei Tracheophyten.

Entwicklung der Landpflanzen von der ordovizischen Zeit bis zum mittleren Devon

Botaniker glauben jetzt, dass sich Pflanzen aus dem Algen ; Die Entwicklung des Pflanzenreichs könnte auf evolutionäre Veränderungen zurückzuführen sein, die auftraten, als photosynthetische mehrzellige Organismen in die Kontinente eindrangen. Der früheste fossile Beweis für Landpflanzen besteht aus isolierten Sporen, tracheidenartigen Röhren und Zellschichten, die in ordovizischen Gesteinen gefunden wurden. Die Fülle und Vielfalt dieser Fossilien nimmt zuSilur-Zeit (vor etwa 443,8 Millionen bis 419,2 Millionen Jahren), in der die ersten makroskopischen (megafossilen) Beweise für Landpflanzen gefunden wurden. Diese Megafossilien bestehen aus schlanken Gabelachsen, die nur wenige Zentimeter lang sind. Einige der Achsen enden in Sporangien, die Triletensporen tragen (dh Sporen, die sich meiotisch teilen, um eine Tetrade zu bilden). Da eine Triletenmarkierung anzeigt, dass die Sporen das Produkt der Meiose sind , können die fruchtbaren Achsen als Sporophytenphase des Lebenszyklus interpretiert werden .

Fossilien dieses Typs könnten entweder Gefäßpflanzen oder Bryophyten darstellen. Eine andere Möglichkeit besteht darin, dass sie keine Vorfahren von Gefäßpflanzen, Bryophyten oder beidem sind. Zu den frühesten Fossilien gehören auch mindestens eine oder mehrere zusätzliche Pflanzengruppen, die früh in der Besiedlung des Landes ausgestorben sind und daher keine lebenden Nachkommen haben. In der frühen Devon-Zeit (vor etwa 419,2 bis 393,3 Millionen Jahren) produzierten einige der Fossilien, die aus Gabelachsen mit endständigen Sporangien bestehen, auch einen zentralen Tracheidenstrang , die spezialisierten wasserleitenden Zellen des Xylems . Tracheiden sind ein diagnostisches Merkmal von Gefäßpflanzen und bilden die Grundlage für den Divisionsnamen Tracheophyta.

Die einfachsten und vermutlich primitivsten Gefäßpflanzen aus dem späten Silur und dem frühen Devonische Perioden (vor etwa 419,2 Millionen bis 393,3 Millionen Jahren) waren die Rhyniopsida . Dazu gehörten Pflanzen wieCooksonia undRhynia , die krautige Kolonisatoren feuchter Lebensräume waren. Die meisten waren weniger als 30 cm groß. Pflanzenkörper wurde nicht differenziert in Stengeln , Blättern und Wurzeln ; Vielmehr trugen die oberirdischen Gabelachsen endständige Sporangien und produzierten Stomata , die zeigen, dass die Pflanzen grün und photosynthetisch waren . Oberflächen- oder Untergrundachsen dienten zur Wurzelbildung der Pflanze und wurden von Rhizoiden verankert . Da solche Pflanzen nur einen Sporentyp produzierten, handelte es sich um nicht gesäte Pflanzen mit einem homosporen Lebenszyklus und frei lebenden Gametophyten. Eine kleine Anzahl solcher Gametophyten wurde aus devonischen Lagerstätten beschrieben.

Einige Pflanzen des frühen Devon hatten entlang ihrer oberirdischen Achsen vielzellige Gewebeabsetzungen , von denen angenommen wird, dass sie die lichteinfangende Oberfläche des photosynthetischen Gewebes vergrößert haben. Solche Notfälle (Enationen) führten zu denBlätter (Microphylle) derLycopsida , wodurch ein oberirdisches Triebsystem entsteht, das aus verzweigten Stielen mit Blättern besteht. Unterirdische Äxte ohne Blätter wären die Wurzeln geworden . Lykophyten waren die ersten Pflanzen mit gut differenzierten Sprosssystemen und sie sind die ältesten Gruppen von Gefäßpflanzen mit lebenden Vertretern.

Die Blätter mehrerer anderer Pflanzengruppen wurden aus Modifikationen der Gabelachsen abgeleitet. Es gab eine Vielfalt in der Struktur unter den devonischen Pflanzen. Die Achsen einiger Pflanzen waren gleich gegabelt, während andere Pflanzen - z. B. Drepanophycus - spezialisierter waren und eine große zentral gelegene Achse sowie kleinere seitlich getragene Achsen umfassten. In Pflanzen, in denen sich die lateralen Systeme nur in einer Ebene verzweigten, waren die Seitenzweige flach wie Blätter. Das Ausfüllen (Gurtband) der Zwischenräume zwischen den Gabeln der Seitenteile mit photosynthetischem Gewebe erzeugte Blätter, die genannt werdenMegaphylle. Es gibt Hinweise auf die Entwicklung von Megaphyllen in mehreren Pflanzengruppen der späten Devonzeit (vor etwa 382,7 Millionen bis 358,9 Millionen Jahren) und der frühenKarbonperiode (vor etwa 358,9 Millionen bis 323,2 Millionen Jahren). Obwohl die meisten dieser Gruppen keine lebenden Vertreter haben, hatten sie in der Karbonperiode homospore Farne , Sphenopsiden ( Schachtelhalme ) und Samenpflanzen ( Gymnospermen ) hervorgebracht.

Als sich devonische Pflanzen mit Mikrophyllen und solche mit speziellen Verzweigungssystemen diversifizierten, wuchsen viele zu Sträuchern . In der Zeit des mittleren Devon (vor etwa 393,3 Millionen bis 382,7 Millionen Jahren) gab es Vertreter mehrerer Linien in Strauchgröße, aber eine weitere Zunahme der Größe von krautigen Pflanzen wurde durch den begrenzten Durchmesser eingeschränkt, den oberirdische Stängel und Wurzelsysteme erreichen konnten . Die Entwicklung des lateralen (sekundären) Wachstums überwand diese Größenbeschränkung. Die Fähigkeit, sekundäres Wachstum zu erzeugen, entwickelte sich unabhängig voneinander in mehreren Gruppen. In den Lykophyten trat ein Großteil dieses Sekundärwachstums in kortikalen Geweben auf; bei den Vorfahren von Samenpflanzen und mehreren anderen Abstammungslinien jedoch die Produktion von Holzeinen Anteil für die meisten des Wachstums in Schaftdurchmesser. Etwa zur gleichen Zeit abwärts wachsendes zentralesWurzelsysteme entwickelten sich unabhängig voneinander in Lykophyten und anderen Pflanzengruppen. Als Ergebnis gab es Wälder mit einem Baldachin von riesigen lycophyte und gymnosperm Bäume in der Nähe des Beginns des Früh Karbons.

Als Pflanzen komplexere Wachstumsformen entwickelten, wurden sie auch systematisch diversifiziert und entwickelten spezialisiertere sexuelle Modi Reproduktion . Die primitivsten Gefäßpflanzen hatten einehomosporous Lebenszyklus, bei der Reproduktion und Verbreitung eine einzige Art von beteiligter Spore . Zu den vorhandenen homosporen Pflanzen gehören die meisten Farne und viele Lykophyten. Der homosporöse Lebenszyklus ist ein wirksames Mittel zur Fernverbreitung von Arten. Obwohl es die Befruchtung einer Eizelle durch ein Sperma derselben Gametophytenpflanze ermöglicht, ist eine genetische Rekombination , die für eine schnellere Evolution als wichtig angesehen wird, nicht möglich. Darüber hinaus ist die Mortalität relativ hoch , da die Gametophyten homosporen Pflanzen über einen längeren Zeitraum der Umwelt ausgesetzt sind .

In der Zeit des mittleren Devon wurde die Der heterosporen Lebenszyklus hatte sich in mehreren Gruppen unabhängig voneinander entwickelt, darunter Lykophyten und die Vorfahren von Samenpflanzen. In heterosporen Pflanzen gibt es zwei Größen von Sporen; der kleinere (eine Mikrospore) produziert einen männlichen Gametophyten, und der größere (eine Megaspore) produziert einen weiblichen Gametophyten. Die Inzidenz der genetischen Rekombination wird durch diese obligate gegenseitige Befruchtung erhöht. Beide Arten von Gametophyten entwickeln sich schnell innerhalb der schützenden Sporenwand. Im Vergleich zu homosporen Pflanzen ist die Vermehrung schneller und die Mortalität bei heterosporen Pflanzen verringert. Bis zum Ende des Devon waren heterosporen Pflanzen in den meisten Feuchtgebieten die dominierende Art geworden . die Notwendigkeit einer reichlich vorhandenen Wasserquelle aus der Umwelt Um eine Befruchtung zu ermöglichen, konnten die heterosporen Pflanzen keine Gemeinschaften in trockeneren Lebensräumen gründen.