Anatomie und Physiologie

Photorezeption - Evolution der Augen

Evolution von Augen

Die Tiere mit weichem Körper , die vor der kambrischen Explosion (vor etwa 541 Millionen Jahren) auf den Weltmeeren lebten, hatten zweifellos Augen , wahrscheinlich ähnlich den Pigmentgrubenaugen vonPlattwürmer heute. Es gibt jedoch keine fossilen Beweise, die die Anwesenheit von Augen in den frühen Kreaturen mit weichem Körper belegen. Wissenschaftler wissen, dass das PhotopigmentRhodopsin existierte in der Kambriumzeit . Ein Beweis dafür sind moderne Metazoen-Phyla, die genetisch verwandte Rhodopsine aufweisen, obwohl die Gruppen selbst weit vor dem Kambrium von einem gemeinsamen Vorfahren abwichen.

Bis zum Ende des frühen Kambriums (vor ungefähr 521 Millionen Jahren) hatten sich die meisten, wenn nicht alle der heute existierenden Augentypen bereits entwickelt. Das Bedürfnis nach besserem Sehvermögen entstand, weil einige der Tiere in der frühen kambrischen Fauna vom Weiden zum Raubtier übergegangen waren. Sowohl Raubtiere als auch Beute brauchten Augen, um sich gegenseitig zu erkennen. Kambrische Tiere wurden nicht nur optisch besser ausgestattet, sondern entwickelten auch schnellere Fortbewegungsformen und viele erwarben gepanzerte Exoskelette , die fossiles Material geliefert haben. Viele der Tiere in den berühmten Burgess Shale- Lagerstätten in British Columbia , Kanada, hatten konvexe Augen, die vermutlich eine Verbindung hattenStruktur. Die am besten erhaltenen Facettenaugen aus der Kambriumzeit finden sich in den Trilobiten . Trilobitenlinsen wurden aus dem Mineral Calcit hergestellt , wodurch diese Organismen außergewöhnlich gut versteinern konnten. Es ist weniger sicher, wann die Augen derDer kameraähnliche Einkammertyp entwickelte sich zuerst. FossilKopffüßer Mollusken tauchten im späten Kambrium auf und hatten wahrscheinlich Augen, die denen ihrer heutigen Kollegen ähnelten, wie die Linsenaugen von Octopus oder die Lochaugen von Nautilus .

Der erste Fisch entstand in der ordovizischen Zeit (vor etwa 485 Millionen bis etwa 444 Millionen Jahren) und strahlte in der devonischen Zeit (vor etwa 419 Millionen bis etwa 359 Millionen Jahren) ausgiebig aus. Fischfossilien aus dieser Zeit haben Augenhöhlen, was darauf hinweist, dass diese Fische Augen gehabt haben müssen. DasNeunaugen , heutige Verwandte dieser frühen Fische, haben Augen, die denen anderer Fische sehr ähnlich sind, was zu dem Schluss führt, dass der aquatischen Form des Wirbeltierauges seit etwa 400 Millionen Jahren sehr wenig passiert ist . Die unteren Akkordaten , aus denen die Wirbeltiere hervorgegangen sind, sind entweder einfachAugenflecken oder überhaupt keine Augen; daher stammte das Wirbeltierauge vermutlich vom ersten Fisch und nicht vorher.

Angesichts der kurzen Zeit, in der sich die Augen in der Kambriumperiode entwickeln mussten (einige Schätzungen der explosiven Phase der Kambriumstrahlung liegen bei nur 20 Millionen Jahren), ist es von Interesse zu wissen, wie lange es tatsächlich dauern würde, bis sich ein Auge entwickelt . Der britische Naturforscher Charles Darwin war besorgt über die Schwierigkeit, ein Auge zu entwickeln, weil es "ein Organ von extremer Perfektion und Komplikation" war. Es ist daher zu erwarten, dass die Entwicklung des Auges lange dauern wird. 1994 schwedische ZoologenDan-Eric Nilsson undSusanne Pelger nahm die Herausforderung an, ein Auge des Fischtyps aus einem Fleck lichtempfindlicher Haut zu „entwickeln“ . Unter Verwendung pessimistischer Schätzungen von Variation, Erblichkeit und Selektionsintensität kamen Nilsson und Pelger zu dem Schluss, dass es 364.000 Generationen dauern würde, bis sich ein Fischauge entwickelt. Bei einer Generationszeit von einem Jahr, die typisch für mittelgroße Tiere ist, könnte sich in weniger als einer halben Million Jahren ein respektables Auge entwickeln. Natürlich müssen sich andere physiologische Elemente (z. B. kompetente Gehirne ) parallel zu den Augen entwickeln. Zumindest für das Auge selbst ist jedoch nur sehr wenig Zeit für seine Entwicklung erforderlich.

Ein weiteres Problem in Bezug auf die Entwicklung der Augen ist die Häufigkeit, mit der sich die Augen entwickelt haben. Da der Fossilienbestand nicht viele Informationen über die Augen präkambrischer Tiere enthält, mussten sich Wissenschaftler auf Beweise aus den Augen lebender präkambrischer Nachkommen stützen, um dieses Problem zu lösen. 1977 österreichischer Zoologe Luitfried von Salvini-Plawen und amerikanischer BiologeErnst Mayr untersuchte die Augen und Augenflecken von Vertretern aller Haupttierphyla und kam zu dem Schluss, dass Augen einer grundlegenden Art mindestens 40 Mal und möglicherweise sogar 65 Mal unabhängig voneinander aufgetreten waren. Die von Salvini-Plawen und Mayr vorgelegten Beweise waren von verschiedener Art. Auf zellulärer Ebene könnte die Rezeptionsmembran der Photorezeptoren aus Zilien oder aus Zilien hergestellt werdenMikrovilli (fingerartige Projektionen), von denen die Augen entweder abgeleitet werden könntenEpithel oder aus Nervengewebe, dieAxone der Rezeptoren könnten vom Augenhintergrund (everse) oder von der Augenvorderseite (invers) austreten, und das gesamte Augendesign könnte vom zusammengesetzten oder vom Einkammertyp sein. Da diese Augenmerkmale dazu neigen, innerhalb jedes Phylums stabil zu sein, wurde angenommen, dass die verschiedenen Kombinationen von Merkmalen unter den Phyla bedeuten, dass sich die Augen unabhängig voneinander entwickelt haben. Diesem Schluss steht die Tatsache gegenüber, dass einige der an der Augenkonstruktion beteiligten Moleküle in der Phyla tatsächlich ähnlich sind. DasDas Rhodopsinmolekül selbst ist bei den Wirbeltieren ausreichend ähnlichArthropoden und dieKopffüßer- Mollusken stützen sich auf die gemeinsame Abstammung als wahrscheinlichste Erklärung für die Ähnlichkeit bei der Augenkonstruktion. Ein Gen , das mit der Augenentwicklung assoziiert ist, Pax-6 (Paired-Box-Gen 6), ist bei Insekten und Säugetieren sehr ähnlich und kommt auch in den Augen von Kopffüßer-Mollusken vor. Somit hatten die frühesten Metazoen zumindest einige der Moleküle, die zur Herstellung von Augen notwendig waren. Diese Moleküle wurden an die Nachkommen der Metazoen weitergegeben, die die Moleküle auf unterschiedliche Weise verwendeten, um Augen mit sehr unterschiedlicher Morphologie herzustellen .

Because there are only a limited number of ways that images can be produced, it is not surprising that some of them have been “discovered” more than once. This has led to numerous examples of convergence in the evolutionary history of eyes. The similarity in optical design of the eyes of fish and cephalopod mollusks, such as octopuses and squid, is perhaps the most well-known example, but it is only one of many. The same lens design is also found in several groups of gastropod mollusks, in certain predatory worms (family Alciopidae), and in copepod crustaceans (genus Labidocera). A similar lens structure is also found in the extraordinary intracellular eye of a dinoflagellate protozoan (genus Warnowia). Compound eyes probably evolved independently in the chelicerata (genus Limulus), the trilobites, and the myriapods (genus Scutigera). Compound eyes appear to have evolved once or several times in the crustaceans and insects, in the bivalve mollusks (genus Arca), and in the annelid worms (genus Branchiomma). There are comparatively few cases in which one type of eye has evolved into a different type. However, it is thought that the single-chambered eyes of spiders and scorpions are descended from the compound eyes of earlier chelicerates (e.g., genus Limulus , Eurypteriden ) durch einen Reduktionsprozess. Ähnliches ist bei der Amphipoden- Krustentiergattung Ampelisca aufgetreten, bei derEinkammeraugen die für die Gruppe typischen Facettenaugen ersetzt haben.