Anatomie und Physiologie

Befruchtung - Ereignisse der Befruchtung

Ereignisse der Befruchtung

Sperma-Ei-Assoziation

Das Die Akrosomenreaktion von Spermatozoen ist eine Voraussetzung für die Assoziation zwischen einem Spermatozoon und einem Ei , die durch Fusion ihrer Plasmamembranen auftritt. Nachdem ein Spermatozoon mit einem Ei in Kontakt gekommen ist, erfährt das Akrosom, das an der vorderen Spitze der Spermatozoen eine herausragende Rolle spielt, eine Reihe genau definierter struktureller Veränderungen. Eine Struktur innerhalb des Akrosoms, die als akrosomales Vesikel bezeichnet wird, platzt und die die Spermatozoon umgebende Plasmamembran verschmilzt an der akrosomalen Spitze mit der das akrosomale Vesikel umgebenden Membran, um eine Öffnung zu bilden. Während sich die Öffnung bildet, verschwindet das Akrosomengranulat, das im Akrosomenvesikel eingeschlossen ist. Die Auflösung des Granulats setzt eine Substanz frei, die a genannt wirdLysin, das die Vitellinschicht des Eies aufbricht und den Durchgang des Spermatozoons zum Ei ermöglicht. Die der Öffnung gegenüberliegende akrosomale Membranregion haftet an der Kernhülle des Spermatozoons und bildet eine flache Ausfüllung, die sich schnell zu einem dünnen Rohr ausdehnt, dem akrosomalen Tubulus, der sich bis zur Eioberfläche erstreckt und mit der Eiplasmamembran verschmilzt. Die so gebildete Tubulus gründet Kontinuität zwischen dem Ei und dem Spermium und stellt einen Weg für den Spermatozoen Nukleusum das Innere des Eies zu erreichen. Andere spermatozoale Strukturen, die in der Eizelle getragen werden können, umfassen das Mittelstück und einen Teil des Schwanzes; Die spermatozoale Plasmamembran und die Akrosomenmembran erreichen jedoch nicht das Innere der Eizelle. In der Tat können ganze Spermien, die in unbefruchtete Eier injiziert werden, keine Aktivierungsreaktion auslösen oder mit dem Eikern verschmelzen. Wenn der Spermatozoenkern in die Eizelle gezogen wird, zerfällt die Spermatozoenplasmamembran. Am Ende des Prozesses wird die Kontinuität der Ei-Plasmamembran wiederhergestellt. Diese Beschreibung des Prozesses der Spermien-Ei-Assoziation, die erstmals für den Eichelwurm Saccoglossus (Phylum Enteropneusta) dokumentiert wurde , gilt im Allgemeinen für die meisten bisher untersuchten Eier.

Während ihres Durchgangs durch den weiblichen Genitaltrakt von Säugetieren erfahren Spermien eine physiologische Veränderung, die als Kapazität bezeichnet wird und eine Voraussetzung für ihre Teilnahme an der Befruchtung ist. Sie können die Akrosomenreaktion eingehen, die Eihüllen durchqueren und das Innere des Eies erreichen. Die Ausbreitung von Zellen in der äußeren Eihülle (Corona radiata) wird durch die Wirkung eines Enzyms verursacht (Hyaluronidase ), die eine Substanz (Hyaluronsäure) abbaut, die Corona radiata-Zellen zusammenhält. Das Enzym kann im Akrosom enthalten sein und als Ergebnis der Akrosomenreaktion während des Durchgangs des Spermatozoons durch die Corona radiata freigesetzt werden. Die Reaktion ist weit fortgeschritten, wenn ein Spermatozoon das dicke Fell berührt, das das Ei selbst umgibt (Zona pellucida). Der Weg eines Spermatozoons durch die Zona Pellucida scheint ein schräger Schlitz zu sein, der durch die Schwingung des Kopfes des Spermas nahe dem Punkt seiner Anhaftung an die Zona Pellucida erzeugt wird.

Die Assoziation eines Säugetierspermatozoons mit der Eioberfläche erfolgt entlang der Seitenfläche des Spermatozoons und nicht wie bei anderen Tieren an der Spitze, so dass das Spermatozoon flach auf der Eioberfläche liegt. Zwischen den Plasmamembranen der beiden Gameten treten mehrere Fusionspunkte auf (dh der Abbau der Membranen erfolgt durch Bildung zahlreicher kleiner Vesikel).

Spezifität der Sperma-Ei-Wechselwirkung

Die Befruchtung ist streng speziesspezifisch, und die Beschichtung des Eies, die Zona pellucida, spielt eine wichtige Rolle im Bindungsprozess zwischen Sperma und Ei. Im Allgemeinen unterscheidet sich die Biochemie der Zona pellucida einer Art von der einer anderen und stimmt daher nur mit den Spermien der entsprechenden Art überein und bindet daran. Zum Beispiel sind unter den Stachelhäutern Lösungen des Gelee-Fell-Klumpens oder Agglutinats nur Spermatozoen ihrer eigenen Spezies. Sowohl bei Stachelhäutern als auch bei Amphibien ermöglicht eine leichte Schädigung der Eioberfläche eine Befruchtung mit Spermien verschiedener Arten (heterologe Befruchtung); Dieses Verfahren wurde verwendet, um bestimmte Hybridlarven zu erhalten. Zusätzlich kann eine Bindung zwischen Sperma und Ei verschiedener Arten auftreten, wenn die Zona pellucida des Eies entfernt wird.

Die Eier von Ascidians oder Seescheiden , die Mitglieder der Chordaten subphylum Tunicata , sind mit einer dicken Membran genannt bedecktChorion . Der Raum zwischen Chorion und Ei ist mit Zellen gefüllt, die als Testzellen bezeichnet werden. Die Gameten von Ascidianern, die sowohl männliche als auch weibliche Fortpflanzungsorgane in einem Tier haben, reifen gleichzeitig, es kommt jedoch nicht zu einer Selbstbefruchtung . Wenn der Chorion und die Testzellen entfernt werden, ist jedoch nicht nur eine Befruchtung mit Spermatozoen verschiedener Arten möglich, sondern es kann auch eine Selbstbefruchtung auftreten.

Prävention von Polyspermie

Most animal eggs are monospermic; i.e., only one spermatozoon is admitted into an egg. In some eggs, protection against the penetration of the egg by more than one spermatozoon (polyspermy) is due to some property of the egg surface; in others, however, the egg envelopes are responsible. The ability of some eggs to develop a polyspermy-preventing reaction depends on a molecular rearrangement of the egg surface that occurs during egg maturation (oogenesis). Although immature sea urchin eggs have the ability to associate with spermatozoa, they also allow multiple penetration; i.e., they are unable to develop a polyspermy-preventing reaction. Since the mature eggs of most animals are fertilized before completion of meiosis and are able to develop a polyspermy-preventing reaction, specific properties of the egg surface must have differentiated by the time meiosis stops, which is when the egg is ready to be fertilized.

In some mammalian eggs defense against polyspermy depends on properties of the zona pellucida; i.e., when a spermatozoon has started to move through the zona, it does not allow the penetration of additional spermatozoa (zona reaction). In other mammals, however, the zona reaction either does not take place or is weak, as indicated by the presence of numerous spermatozoa in the space between the zona and egg surface. In such cases the polyspermy-preventing reaction resides in the egg surface. Although the eggs of some kinds of animals (e.g., some amphibians, birds, reptiles, and sharks) are naturally polyspermic, only one spermatozoal nucleus fuses with an egg nucleus to form a zygote nucleus; all of the other spermatozoa degenerate.

Bildung der Befruchtungsmembran

Die spektakulärsten Veränderungen nach der Befruchtung treten an der Eioberfläche auf. Das bekannteste Beispiel, das des Seeigeleies , wird nachstehend beschrieben. Eine unmittelbare Reaktion auf die Befruchtung ist das Anheben einer Membran, die als a bezeichnet wirdVitellinmembran von der Eioberfläche. Am Anfang ist die Membran sehr dünn; Bald jedoch verdickt es sich, entwickelt eine gut organisierte Molekülstruktur und wird als Befruchtungsmembran bezeichnet. Gleichzeitig kommt es zu einer umfassenden Umlagerung der Molekülstruktur der Eioberfläche. Die Ereignisse, die zur Bildung der Befruchtungsmembran führen, dauern etwa eine Minute.

At the point on the outer surface of the sea urchin egg at which a spermatozoan attaches, the thin vitelline membrane becomes detached. As a result the membranes of the cortical granules come into contact with the inner aspect of the egg’s plasma membrane and fuse with it, the granules open, and their contents are extruded into the perivitelline space; i.e., the space between the egg surface and the raised vitelline membrane. Part of the contents of the granules merge with the vitelline membrane to form the fertilization membrane; if fusion of the contents of the cortical granules with the vitelline membrane is prevented, the membrane remains thin and soft. Another material that also derives from the cortical granules covers the surface of the egg to form a transparent layer, called the hyaline layer, which plays an important role in holding together the cells (blastomeres) formed during division, or cleavage, of the egg. The plasma membrane surrounding a fertilized egg, therefore, is a mosaic structure containing patches of the original plasma membrane of the unfertilized egg and areas derived from membranes of the cortical granules. The events leading to the formation of the fertilization membrane are accompanied by a change of the electric charge across the plasma membrane, referred to as the fertilization potential, and a concurrent outflow of potassium ions (charged particles); both of these phenomena are similar to those that occur in a stimulated nerve fibre. Another effect of fertilization on the plasma membrane of the egg is a several-fold increase in its permeability to various molecules. This change may be the result of the activation of some surface-located membrane transport mechanism.

Formation of the zygote nucleus

After its entry into the egg cytoplasm, the spermatozoal nucleus, now called the male pronucleus, begins to swell, and its chromosomal material disperses and becomes similar in appearance to that of the female pronucleus. Although the membranous envelope surrounding the male pronucleus rapidly disintegrates in the egg, a new envelope promptly forms around it. The male pronucleus, which rotates 180° and moves towards the egg nucleus, initially is accompanied by two structures (centrioles) that function in cell division. Nachdem die männlichen und weiblichen Vorkerne in Kontakt gekommen sind, bilden die spermatozoalen Zentriolen die erste Spaltungsspindel, die der Teilung der befruchteten Eizelle vorausgeht. In einigen Fällen kann die Fusion der beiden Vorkerne durch einen Prozess der Membranfusion erfolgen; Dabei verschmelzen zwei benachbarte Membranen am Kontaktpunkt und bilden die kontinuierliche Kernhülle, die den Zygotenkern umgibt.