Anatomie und Physiologie

Menschliches Auge - Elektrophysiologie der Sehzentren

Elektrophysiologie der visuellen Zentren

Um die Funktionen der verschiedenen Stadien des Sehwegs aufzuklären, muss man die Reaktionen auf einen retinalen Lichtreiz der einzelnen Neuronen in den verschiedenen Stadien untersuchen.

Ganglion Zellen

Die Hauptmerkmale der Reaktionen von Ganglienzellen wurden bereits angesprochen. Diese haben Empfangsfelder, die auf eine doppelte Art der Verbindung mit den Stäben und Kegeln hinweisen, wie dies durch die Organisation von Zentrum und Peripherie angezeigt wird. Ein Lichtfleck , der auf Rezeptoren in der Mitte dieses Feldes fällt, kann eine Entladung in der Ganglienzelle oder ihrer Sehnervenfaser hervorrufen . Es wird als Einschaltreaktion bezeichnet und besteht normalerweise in einer Zunahme der Hintergrundentladung, die in der Dunkelheit auftritt. Wenn ein Lichtfleck auf einen Netzhautring fälltUm diesen zentralen Bereich herum bewirkt der Effekt eine Hemmung des Hintergrunds, während das Licht eingeschaltet ist, und sobald es ausgeschaltet wird, gibt es eine ausgeprägte Entladung, die Aus-Reaktion. Es wurde gezeigt, dass andere Ganglienzellen eine Richtungsempfindlichkeit aufweisen, die auf einen sich bewegenden Lichtpunkt nur dann reagiert, wenn sich dieser in eine bevorzugte Richtung bewegt, und eine Hemmung der Hintergrundentladung zeigt, wenn die Bewegung in der Nullrichtung erfolgt.

Neuronen genikulieren

Im Allgemeinen ist die Das laterale genikulierte Neuron ist durch eine Akzentuierung der Mitte-Peripherie-Anordnung gekennzeichnet, so dass sich die beiden Teile des Empfangsfeldes bei gemeinsamer Stimulation im Gegensatz zu der Ganglienzelle, in der die eine oder andere vorherrschen würde, gegenseitig aufheben. Wenn also die Netzhaut gleichmäßig beleuchtet wird, gibt es aufgrund dieser Aufhebung eine geringe Reaktion in den genikulierten Zellen. Dies stellt eine nützliche Ausarbeitung der Botschaften von der Netzhaut dar, da für das Tier die Einheitlichkeit uninteressant ist; es ist die durch eine Kontur erzeugte Ungleichmäßigkeit oder ein sich bewegendes Objekt, das von Interesse ist, und das Gehirn wird daher davon verschont, von unnötigen Informationen bombardiert zu werden, die entstehen würden, wenn jede Rezeptorantwort auf das Gehirn übertragen würde.

Kortikale Neuronen

Als die Ermittler Aufzeichnungen über Antworten von Neuronen in machtenBereich 17 gab es eine interessante Änderung in der Natur der Aufnahmefelder; Es gab immer noch die Organisation in exzitatorische (Ein) und inhibitorische (Aus) Zonen, aber diese waren linear angeordnet, so dass der beste Stimulus für das Hervorrufen einer Reaktion eine Linie war, entweder weiß auf schwarz oder schwarz auf weiß. Wenn diese Linie in einer bestimmten Richtung und auf einem bestimmten Teil der Netzhaut auf die Netzhaut fiel, gab es beispielsweise eine Ein-Reaktion, während, wenn sie auf benachbarte Bereiche fiel, eine Aus-Reaktion auftrat. Durch Ändern der Ausrichtung der Linie um nur 15 ° können die Antworten vollständig aufgehoben werden. Die einfachste Interpretation dieser Art von Empfangsfeld basiert auf der Verbindung der kortikalen Zelle mit einem Satz genikulierter Zellen, deren Empfangsfelder linear angeordnet sind.

Augendominanz

Die meisten dieser Einheiten (dh kortikale Zellen plus Verbindungen) konnten durch einen Lichtreiz erregt werden, der auf beide Augen fiel, obwohl normalerweise ein Auge in dem Sinne dominierte, dass seine Reaktion größer war; Wenn beide Augen zusammen stimuliert wurden, summierten sich die Wirkungen. Wenn also eine große Anzahl von Einheiten untersucht wird, wird im Allgemeinen ein bestimmter Anteil von einem Auge allein, andere vom gegenüberliegenden Auge, andere von beiden Augen mit Dominanz des einen oder anderen Auges abgefeuert, während andere nur dann reagieren, wenn beide Augen werden angeregt. Es ist interessant, dass, wenn Kätzchen von Geburt an mehrere Monate lang nicht mehr ein Auge benutzen dürfen, dieses Auge praktisch blind ist und sich die Verteilung der Dominanz in den kortikalen Neuronen dramatisch verändert. wenn das linke Auge beraubt ist, Die rechten hemisphärischen kortikalen Neuronen zeigen einen deutlichen Rückgang der Dominanz des linken Auges und einen Anstieg des rechten Auges. Daher ist die Fähigkeit des Auges, kortikale Neuronen zu nutzen, bei der Geburt nicht vollständig entwickelt.

Kortikale Architektur

Wenn eine Elektrode nach unten in den Kortex gerichtet ist, nimmt sie Antworten in einzelnen Einheiten in aufeinanderfolgenden Tiefen auf. Einheiten mit der gleichen Richtungsempfindlichkeit sind in Spalten angeordnet, so dass die Empfangsfelder aufeinanderfolgender Neuronen ähnlich ausgerichtet sind. Wenn Einheiten auf der Grundlage der Augendominanz klassifiziert wurden, wurde eine ähnliche vertikale Verteilung der Einheiten gefunden, die sich mit denen überlappte, die auf der Richtungspräferenz beruhten. Die Säulen für die Augenpräferenz waren ungefähr einen Millimeter breit, aber die für die Richtungspräferenz waren wesentlich feiner. Diese säulenförmige Organisation der kortikalen Zellen ist dem visuellen Bereich nicht eigen.

Komplexe Neuronen

The cortical units (cells) described above, with receptive fields organized on a linear basis, have been called simple units in contrast to complex and hypercomplex units. Four types of complex units have been described; as with the simple units, the orientation of a slit stimulus (that is, a line) is of the utmost importance for obtaining maximal response, but unlike the situation with the simple unit, the position on the retina is unimportant. This type of unit makes abstractions of a higher order, responding to direction of orientation but not to position. It is this type of neuron that would be concerned, for example, with determining the verticality or horizontality of lines in space. Space does not permit of a description of the receptive field of a hypercomplex cell, but in general its features could be explained on the basis of connections with complex cells.

Stereoscopic vision

Of special interest is the behaviour of binocularly driven (stimulated) cortical cells, since their responses provide a clue to the fusion of retinal images. The cortical nerve cell receiving impulses emanating from both retinas must select those parts of the two retinal images that are the images of the same point on an object; second, for stereopsis, the nerve cell must assess the small displacements from exact symmetry that give the binocular parallax. In experiments, maximal response was often obtained only when the stimuli fell on disparate parts of the two retinas; these cortical cells were obviously disparity detectors, in contrast to others that gave maximal response when the stimuli fell on strictly symmetrically related parts of the two retinas—i.e., on corresponding points. When successive units, during penetration of the electrode, were recorded, it was found that those requiring the same degree of disparity for maximal response were arranged in columns, as with direction sensitivity, so that, in effect, all these nerve cells were responding to stimuli in a strip of space at a definite distance from the fixation point.